16.09.2021

Как регулировать кран маевского: регулятор, как регулировать температуру радиатора в квартире, батареи с регулятором тепла кранами, радиаторы с регулировкой

Содержание

принцип работы, как спустить воздух

Во время подпитки системы тепловым устройством вместе с водой в радиаторе оказывается немного воздуха. Зачастую он растворен в жидкости, но в зоне с невысоким давлением собирается в трубе. Так образуется «воздушный затор», если его не спустить, то он создает серьезные помехи для циркуляции теплой воды по сети. Отопительная система при подпитках не всегда может вытеснить эти пробки при помощи воды.

Устройство крана Маевского – ручной воздухоотводчик, который улучшает процесс работы отопительной системы. Например, часто происходит, что часть сети греет плохо или не греет совсем, хотя котел работает на полную мощность. Это происходит вследствие завоздушивания батареи, поэтому в нее не попадает теплая вода. Чтобы спустить воздух из системы, нужен кран Маевского, его технические характеристики и простой принцип работы, позволяют без труда решить данную проблему.

Длительное время применяли простые водопроводные краны с целью спустить воздух из сети, которые также использовались, чтобы делать забор теплой воды из батарей для бытовых потребностей. Для закрытой системы отопления такие действия недопустимы. Кран Маевского позволил поменять ситуацию, пользоваться ним очень легко, но забирать воду из батареи при этом устройстве трудно.

Важно! В инструкции и нормативных документах, где описывают принцип работы и технические характеристики устройства, название «кран Маевского» не встречается, вместо этого пишут — «радиаторный игольчатый воздушный клапан».

Устройство разных моделей

Это устройство отличает простой принцип работы и надежность. С его помощью можно спустить излишки воздуха из магистрали отопления. Ручной кран состоит из:

  • Прочного корпуса, для изготовления которого используется латунь;
  • Игольчатый клапан из стали;
  • Кожуха из пластика.

В некоторых устройствах кожух из пластика двигается горизонтально, а в других устройствах имеется специальное отверстие на грани гайки клапана.

Ручной кран подходит для всех радиаторов и любого полотенцесушителя.

Кран Маевского открывается и закрывается путем перемещения рабочей детали клапана, используя винт, который разработан под специальный ключ.

Ключик крана Маевского – это устройство с четырехгранником внутри. Ключ производится из различных материалов. Самым надежным считается ключ из алюминия. Он в значительной мере превосходит аналоги из пластика. Алюминиевый ключ не очень надежный и не всегда может справиться со своей работой.

Покупать ключ рекомендуют вместе с радиаторами и комплектами для их подключения. Пользоваться ключом более надежно, но иногда эти инструменты можно заменить простыми пассатижами. Если использовать отвертку, а не ключ, то сломанная пластиковая накладка приведет к тому, что вода будет просто выливаться из батареи или полотенцесушителя.

Усовершенствованная вариация ручного прибора умеет встроенную ручку для открытия клапана, которая заменяет ключик.

Совет! Если упали температурные показатели радиаторов, а в системе высокая температура, то это свидетельствует, что образовался воздушный затор. Чтобы развоздушить систему, иногда ее можно не открывать. Если на термостате выставить максимальную температуру, то воздух выведет водяной поток большой скорости, чего и планировалось достичь.

Устройство автоматического воздухоотводчика

Автоматический кран Маевского устроен в форме металлического цилиндра, который имеет отверстие вверху. Кроме игольчатого клапана, внутри установлен датчик, который работает по принципу поплавка. Датчик реагирует на изменения количества собравшегося воздуха. Если собирается критическая величина воздуха, то клапан открывается. Когда лишний воздух покидает систему, клапан закрывается. Для функционирования этого прибора человеческое вмешательство не нужно.

Автоматический прибор чувствительный к засорениям воды. Узкое отверстие легко засоряется, из-за этого происходят ненужные открытия клапана, необходимо будет делать регулярную чистку. Эти засорения легко удаляются простой швейной иголкой.

Прибор с предохранительным клапаном

Это уже немного усложненный вариант модели ручного управления. Предохранительный клапан реагирует на давление воды в системе. Если давление достигает 15 атмосфер, то открывается клапан и вода выходит из отопительного контура. Это возникает при внезапных гидроударах, а клапан в такой ситуации позволяет избежать поломки элементов системы.

Использование крана Маевского

h3_2

Пользоваться прибором достаточно просто. Самые простые открываются вручную, а более сложные устройства выводят излишки воздуха сами. Автоматический кран Маевского устанавливают в больших магистралях, где накапливается очень много воздуха. Ручному устройству развоздушить такую сеть трудно, но для частного дома или квартиры ручной прибор подходит отлично.

Прежде чем приступить к работе с проблемным радиатором, необходимо убрать ценные вещи и ковры, которые находятся вблизи, приготовить емкость для воды и ключ. Если прибор установлен в сети с принудительной циркуляцией, необходимо выключить насос, иначе воздух не сможет подняться вверх к радиатору.

Чтобы открыть клапан, необходимо установить ключ в специальную резьбу, и не спеша прокручивать его против часовой стрелки. Прекратить вращения необходимо тогда, когда будет слышно шипение воздуха, который выходит из батареи. Когда воздух перестанет выходить из батареи и поступит вода, начинают осторожно закручивать кран. Ключ при этом поворачивают по часовой стрелке. Если вода течет из батареи с воздушными пузырями, то подставляют емкость, и не закрывают кран, пока вода не начнет выходить без воздушных пузырей.

Важно! Если все действия были проделаны правильно, а температура на радиаторе не поднялась, то, вероятнее всего, батареи засорились. Своими силами сделать очистку достаточно трудно, поэтому стоит обратиться к специалисту.

Монтаж крана Маевского

Установить кран Маевского можно самостоятельно, главное – не ошибиться с размером устройства. Такие краны бывают с резьбой 1 дюйм, ¾ дюйма и ½ дюйма. Ставят кран на радиаторы в верхней части, на стороне, которая противоположна подаче воды. Перед установкой из сети необходимо спустить воду. В пробке радиатора нужно открутить заглушку и на ее место установить кран. Устройство оснащено уплотнительными резиновыми кольцами, но для надежности лучше сделать обмотку. Для улучшения герметизации на резьбу наматывают ФУМ-ленту или льняное волокно.

Кран необходимо устанавливать таким образом, чтобы отверстие располагалось на стороне, не прилегающей к стенке. Иначе при заборе воздуха невозможно будет поставить емкость для сбора воды.

В старых чугунных батареях перед установкой устройства придется сделать предварительную подготовку:

  • Высверлить вверху в заглушке отверстие;
  • Сделать резьбу;
  • Прикрутить устройство.

Ставить автоматический кран на чугунных радиаторах в центральных системах отопления не советуют. Вода в таких магистралях, как правило, очень грязная и устройство придется постоянно чистить. В таких сетях очень часто образуются воздушные пробки и происходят гидравлические удары мощностью до 15 атм. В таких случаях потребуется установка автоматического устройства, которое сможет выдержать температуру до 150 °C.

Важно! При использовании прибора для вывода воздуха, нельзя чтобы поблизости батареи находился открытый огонь. С воздухом часто выходят горючие газы, что может стать причиной пожара. Также нельзя оставлять кран Маевского в открытом положении. Такой принцип работы не допускается, так как это приведет к выходу из строя батареи или полотенцесушителя.

Монтаж воздухоотводчика на полотенцесушитель

У полотенцесушителя с подключением внизу для крана предусмотрено специальное отверстие. Но полотенцесушитель с подключением сбоку нужно будет немножко дорабатывать. На подводку устанавливается металлический тройник с резьбой подходящего диаметра, а крановое отверстие выхода должно быть развернуто от стенки.

Монтаж крана Маевского позволяет снизить расходы на отопление, так как прогрев помещения будет осуществляться равномерно и без перерыва.

Для чего нужен кран Маевского – особенности использования, характеристики

Содержание:

Нередко случаются ситуации, когда, казалось бы, без видимых причин в квартире начинает падать температура. Такое случается, когда батарея начинает плохо обогревать помещение по причине образования в ней воздушной пробки. В итоге горячая вода не попадает в радиатор в достаточных объемах. Для устранения такой проблемы был изобретен кран Маевского – о нем, собственно, и пойдет речь в этой статье.


Название распространено довольно широко, однако оно не фигурирует ни в одном из ГОСТов. Не найти его и в специализированных учебных пособиях – здесь он упоминается как радиаторный игольчатый воздушный клапан. В старых и новых системах отопления кран Маевского для радиатора отопления является незаменимой вещью. Он был изобретен в тридцатых годах прошлого века, и до настоящего времени используется для вывода из радиаторов централизованного отопления воздушных пробок.

Предназначение

Если оставить воздух в батареях, то это пространство не будет замещено горячей водой, вследствие чего отапливать такая батарея будет значительно хуже положенного. Для того чтобы удалить лишний воздух после установки крана Маевского на батарею, нужно воспользоваться отверткой или специальным ключом. Устанавливают такое приспособление также и на полотенцесушители.


Такие воздухоотводчики бывают всевозможных конструкций, но их принцип действия всегда один. Данный кран представляет собой конусный шток, после завинчивания которого сквозное отверстие для вывода воздуха полностью перекрывается. Изготавливают краны Маевского из латуни или стали, так как они имеют высокую устойчивость к активным жидким средам. Каждый сможет собрать для себя такую конструкцию, которая лучше всего подойдет ему по дизайну, хотя, по большому счету, все краны различаются только по сечению внешней резьбы – как правило, это ½ или ¾ дюйма. Бывают краны Маевского для чугунных радиаторов с диаметрами поменьше, которые в настоящее время используются для радиаторов напольного типа.

Принцип работы крана Маевского — для чего он нужен

Кран Маевского для алюминиевых радиаторов, например, имеет очень простое устройство из корпуса и конусообразного винта. Воздушные пробки чаще всего возникают при первичной подаче теплоносителя в отопительную систему. О том, что в системе скопился воздух, в первую очередь можно догадаться по недостаточному прогреву батарей. Случается такое, если в систему подается вода с малой скоростью или в малых объемах.

Бывают краны Маевского, которые можно открыть рукой, без спецсредств. Все краны оборудованы стандартной резьбой, поэтому чтобы его открыть, нужно всего лишь повернуть его на пол оборота в направлении против хода часов, после чего воздух начнет стравливаться. В этот момент каждый сможет слышать особый шипящий звук, свидетельствующий о выходе воздуха. Через некоторое время вместе с воздушным потоком начнет проскакивать вода. После полного замещения воздуха водой, кран перекрывают. С таким простым процессом по силам справиться обычному человеку, так как больше никаких манипуляций производить не нужно.


Краны Маевского предназначены для установки в централизованные системы отопления. Закрытые же системы оборудуют автоматическими воздухоотводчиками, благодаря чему участия человека в стравливании воздуха в данном случае не требуется.

Резьба таких кранов изготавливается по старым ГОСТам, поэтому они являются универсальным устройством, а во время установки их в отопительные системы не возникнет каких-либо трудностей.

Как установить кран

Частные дома в настоящее время зачастую имеют однотрубное отопление, в котором теплоноситель не может нормально циркулировать, то есть внутри может скапливаться воздух. Если такие пробки не убирают, то впоследствии металл внутри системы начинает окисляться.


Для биметаллических радиаторов краны Маевского также устанавливают. Для этого подбирают такое место, в котором завоздушивание возникает чаще всего. Установить такой кран можно и самому, нужно лишь выкрутить боковую заглушку и вкрутить на ее место кран.

Помните, что кран Маевского устанавливается непосредственно на прибор отопления.

Особенности эксплуатации — как правильно пользоваться

Теперь стоит разобраться в том, как пользоваться краном Маевского на батарее.

Если вы заметили, что батарея начала плохо греть, то, стравливая воздух, нужно соблюдать несколько правил:

  • Убрать лишние вещи, находящиеся рядом с батареей, чтобы они не намокли при развоздушивании.
  • Запастись емкостью для воды и отверткой.
  • Поместить отвертку в специальный паз на кране, и не спеша поворачивать ее против движения часовой стрелки.
  • После возникновения шипящего, иногда громкого, звука вращение приостанавливают и дожидаются, пока вместо воздуха не потечет вода.
  • Как только струя воды станет равномерной, кран закрывают, вращая отвертку в другую сторону, по часовой стрелке.
  • Стоит отметить, что в некоторых случаях воздух из трубы будет продолжительное время выходить через кран Маевского вместе с водой. Нужно запастись терпением и дождаться пока не выйдет весь воздух. Для этого емкость должна иметь достаточные размеры.

Если после того, как вы выгнали из трубы весь воздух, сделали все по инструкции, батарея все равно не стала греть лучше, то, скорее всего, в радиаторе скопился мусор. Если данную проблему не решит опытный сантехник, то потребуется замена всей батареи.


В процессе эксплуатации крана Маевского могут возникнуть следующие нюансы:

  • Зачастую для пользования устройством можно обойтись простой отверткой. Однако иногда, если кран был установлен в нише или в труднодоступном месте, то понадобится приобрести небольшой специальный ключ для таких целей.
  • Во время эксплуатации крана для стравливания воздуха настрого запрещается в непосредственной с ним близости располагать открытые источники огня, либо курить, так как даже незначительная искра может привести к воспламенению горючих газов, которые иногда выходят с воздухом.
  • Нежелательно длительное время оставлять кран открытым, потому что довольно часто это становится причиной порчи радиатора.

Если вы на протяжении длительного периода не пользовались краном, за это время его резьба может подвергнуться ржавлению, в результате чего движение винта может застопориться. В таком случае перед его использованием резьбу можно покрыть керосином или WD-40, после чего подождать несколько минут и повторить вращение.

Преимущества крана Маевского

Естественно, что в отопительную систему для проведения профилактики можно встраивать и иные приспособления вместо крана Маевского. Довольно широко применяются простые шаровые вентили. Прелесть крана Маевского состоит в том, что он имеет красивый внешний вид.

Еще одной причиной, для чего нужен кран Маевского на радиаторе, является то, что если пытаться отводить воздух в многоэтажных домах без его применения, присутствует существенная опасность затопления нижних этажей горячей водой. В результате, вы будете огорчены негативными последствиями – от скандалов с соседями до компенсации нанесенного ущерба. С применением кранов Маевского такого быть не может по определению.


В отличие от автоматических кранов по отводу воздуха, у кранов Маевского есть неоспоримое преимущество в том, что они не подвергаются такому частому загрязнению и засорению вследствие циркуляции по системе очень грязной воды. Автоматизированные краны довольно часто не срабатывают в процессе эксплуатации, когда это действительно нужно.

Существенным плюсом крана Маевского считается его высокая надежность, легкость установки и эксплуатации. Оборудование крана уплотнительным резиновым кольцом вокруг резьбы позволяет с легкостью установить его на какой угодно радиатор. Осуществив минимум круговых вращений, вы с легкостью избавитесь от завоздушивания системы отопления и в значительной степени увеличите эффективность движения и нагрева воды.

Благодаря крану Маевского можно сэкономить много времени, так как с его помощью выводить воздух из отопительной системы всего здания или определенного стояка в многоквартирном доме предельно легко.

Выше мы рассмотрели, как установить кран Маевского на чугунную батарею и как его впоследствии эксплуатировать. Помните, что с ним вы существенно сэкономите на отоплении. Устройство поможет избавиться от накопления воздуха в радиаторах, чтобы они были всегда теплыми, а все помещение постоянно оставалось равномерно прогретым. То есть вы не будете задумываться о том, что необходимо дополнительно приобретать вспомогательные источники отопления.


как пользоваться и спустить воздух из батареи

Кран Маевского, строго говоря, радиаторный игольчатый воздушный клапан, предназначен для спуска воздуха из системы отопления. Изначально его назначение было в пресечении незаконного и  опасного забора теплоносителя жильцами для бытовых нужд. С учетом отсутствия нормального централизованного горячего водоснабжения это была повальная проблема, как в начале прошлого века, так и сейчас, к сожалению. Сейчас кран Маевского больше востребован за счет удобства использования и своих компактных размеров.

Спустить воздух из радиаторов и других частей системы отопления можно с помощью любого запорного вентиля, однако обычный шаровой кран попросту слишком большой и его наличие на каждом радиаторе в доме будет смотреться неказисто, а затраты на их установку слишком велики. Крошечный клапан, только для спуска воздуха, спрятанный в небольшой заглушке, обычно не более одного дюйма в диаметре, куда эстетичнее и практичнее.

Безопасность стоит тоже не на последнем месте. Любой полноценный вентиль обладает слишком высокой пропускной способностью. Оставив вентиль открытым с прошлого сезона, можно серьезно подпортить ремонт в квартире, залив ее водой. С краном Маевского все проще. Его нельзя случайно открыть, так дети не смогут, просто пробегая мимо, устроить потоп. Малое сечение канала ограничит объем вытекаемой воды.

Устройство и принцип работы

Конструкция и принцип работы почти полностью описываются в официальном названии крана Маевского. Это игольчатый клапан со штоком в виде конуса, который перекрывает сквозной канал в устройстве. Внутри клапана имеется тонкое отверстие для спуска воздуха, которое открывается, только если начать откручивать шток.

Чтобы открыть воздухоотводчик, потребуется специальный ключ или обычная шлицевая (плоская) отвертка. Выполнив половину или полный оборот, открывается тонкий канал между содержимым радиатора или трубы и внешней средой. За счет высокого давления внутри системы отопления воздух и теплоноситель выпускаются наружу, а не на оборот. Если в месте установки скопился воздух, то в первую очередь выйдет он, а далее уже вода.

Изготавливается кран Маевского из латуни, устойчивой к коррозии, что обеспечивает  долгий срок службы. Чаще это заглушка, выполненная с внешней резьбой на ½ или ¾ дюйма, оборудованная игольчатым клапаном.

Схема работы автоматического крана

Как пользоваться и как спустить воздух из батареи

Кран Маевского в зависимости от конструкции отопления устанавливается в тех местах, где воздух может скапливаться и создавать препятствие току воды. Во время заполнения отопления новой порцией теплоносителя или в ходе эксплуатации при необходимости следует спускать воздух. Для этого необходимо:

  1. Подготовить любую емкость от 2 литров и более или тряпку, губку, что угодно впитывающее воду. Расположить их непосредственно под выпуском крана Маевского.
  2. Открыть кран так, чтобы было слышно шипение выходящего воздуха.
  3. По выходу всего воздуха, когда пойдет уже только вода, закрыть кран.

Частая ошибка, встречающаяся на практике – постепенно при спуске воздуха начинает подсасываться теплоноситель, и он порциями выходит. Однако это еще не значит, что пора закрывать кран. Определить, что воздуха не осталось, можно лишь, если вода выходит равномерно и без всплесков. Емкость или тряпка помогут как раз справиться с этим незначительным количеством воды, прежде чем можно будет закрывать кран.

Повторить процедуру по спуску воздуха необходимо на всех точках, где установлен кран Маевского. В домах с двумя и более этажами воздух спускается сначала с нижних радиаторов, а после уже с верхних.

Автоматический

Сам по себе кран Маевского не может автоматически выводить воздух, это устройство исключительно для ручного отвода газов. Однако с этим же принципом разрабатываются и выпускаются автоматические воздухоотводчики, чей принцип действия схож с краном Маевского, и они большую часть работы проделывают самостоятельно.

Автоматический воздухоотводчик RVC

В автоматическом воздушном клапане имеется небольшая камера, ориентированная строго вертикально, для накопления воздуха. Внутри камеры имеется поплавок, соединенный жесткой связью с игольчатым клапаном, расположенным в верхней части устройства. Как только уровень воздушного слоя превысит допустимый предел, кратковременно открывается клапан и стравливается воздух. Так как при этом поднимается и поплавок, то клапан быстро возвращается в свое седло и не дает вытекать теплоносителю.

Автоматический газоотвод – обязательный элемент в автономной закрытой системе отопления. В ходе неизбежного процесса коррозии, выделении пузырьков воздуха из воды или в ходе реакции алюминия с водой, если между ними есть прямой контакт, накапливаются газовые карманы, способные перекрыть путь теплоносителю, или стать причиной превышения допустимого давления. Отвод воздуха решает эти проблемы притом без участия жильцов.

Технические характеристики

В продаже имеются краны Маевского под резьбу ¼, ½, ¾ дюйма. Необходимо заранее определить тип посадочного гнезда, которым оборудованы радиаторы, чтобы определить оптимальный размер. Для чугунных радиаторов, а также сварных трубных регистров придется дополнительно просверливать в боковой заглушке или непосредственно в трубе отверстие и нарезать резьбу. Отдельно от крана Маевского продаются готовые заглушки для типовых чугунных радиаторов.

Для удобства пользования современные модели крана Маевского оборудованы ручкой с боковым выпускным отверстием.

Обычный клапан с ручным спуском воздуха устанавливается обычно в горизонтальном положении, автоматический воздушный клапан – строго вертикально, или определяется производителем в случае угловой конструкции.

Установка

Кран Маевского устанавливается только на верхних этажах и верхних радиаторах в случае с вертикальной схемой подключения радиаторов, как в большинстве многоквартирных домов. Воздух с нижних этажей при достаточном напоре теплоносителя самостоятельно выводится из радиаторов, скапливаясь в верхней части всей системы.

Для горизонтальной разводки оборудовать воздухоотводными кранами следует все радиаторы, так как самостоятельный вывод воздуха затруднен. Если какой-то радиатор станет меньше греть при высокой температуре теплоносителя, значит, пора стравливать воздух.

Обязательным является установка крана Маевского на полотенцесушителе, так как большая его часть находится выше уровня радиаторов.

Для системы теплого пола спуск воздуха лучше организовать на коллекторной группе, поднятой над уровнем пола и с помощью автоматического воздухоотводчика, так как подгадать или диагностировать наличие воздуха в данном случае сложно.

Установка крана Маевского выполняется в межсезонье. Необходимо слить теплоноситель с системы и только после этого приступать к монтажу. У современных радиаторов достаточно открутить заглушку у крайней от точки подключения подачи воды секции и вместо нее прикрутить кран. Для чугунных радиаторов  предварительно следует вкрутить заглушку с подготовленным отверстием и резьбой.

Для полотенцесушителя и регистровых радиаторов проще всего использовать кран Маевского, выполненный в виде тройника, одним из отводов которого является воздухоотводчик. Его врезают или вкручивают в верхней точке подключения полотенцесушителя.

Как выгнать воздух из чугунной батареи без крана маевского

Если на вашем “завоздушенном” радиаторе установлены отсекающие краны то их нужно перекрыть и спокойно заняться установкой крана Маевского.

Сам кран маевского выглядит так
Так выглядит радиатор в который установлен кран Маевского.

Это был мануальный воздухоотводчик – который нужно вручную – спецключом или отверткой открывать для спуска воздуха из радиатора. А есть еще и автоматические радиаторные воздухоотводчики.

 

Вот например

 

Или вот такой

 

Подробнее.. о том какие бывают автоматические воздухоотводчики.

Стоит отметить что не всегда получается заменить глухую радиаторную пробу на футорку из за ржавчины.   Проделывается подобная процедура только при отключенном отоплении – на опустошенной батарее. Обычно пробки и футорки на старых чугунных радиаторах приржавевшие и для того что бы их выкрутить понадобится немало слессарных изхишрений. В результате успешной операции по выкручиванию пробки из чугунной батареи мы сможем увидеть  старую пробку на место которой вкрутим новую футорку предназначенную под кран маевского.

В результате, после сборки батареи получится конструкция оснащенная краном которым можно спускать воздух в любое время. При помощи простой отвертки.

Вообще можно спускать воздух из старых чугунных радиаторов без крана маевского  даже при помощи дрели – сверлением отверстия в верхней части самой крайней секции завоздушенного радиатора,либо в верхней чугунной пробке. Которую в дальнейшем (после спуска воздуха) можно легко заглушить, вкрутив в это отверстие  простой саморез,  обмотанный льном с пропиткой герметика либо сантехничекой гидропастой или фум лентой (кому как нравится).  Это самый дешевый и как не странно, безопасный способ убирания воздуха из радиатора, который нет возможности оснастить краном  маевского по причине невозможности отключения и слива стояков отопления или из за того что все гайки проржавели и ничего уже невозможно разобрать.

В общим все перечисленные способы  развоздушки батарей, не могут быть реализованы без отключения их от работающей системы отопления. Но это все слишком сложно и затратно. Одна только согласовка разрешения в ДУКе,  на отключение стояка отопления  может при неправильных действях и до суда довести…

Но не будем о грустном..  Мы значит имеем старую чугунную батарею с вероятнее всего приржавевшими чугунными пробками на которых и в помине не было никаких  кранов маевского и которые нельзя пытаться откручивать для того что бы спустить воздух через резьбу не получится (можно только на новых, на старых опасно) и что тогда остается? Остается тупо взять в руки дрель и специальный шуруп, но об этом в следующей статье.

Кран маевского на чугунный радиатор: разновидности,

Всем, кто пользуется водяным отоплением, хорошо известна неприятность завоздушивания системы и в случае если при автономии данный вопрос решить несложнее, то для централизованных систем, это значительно сложнее, но в любом случае хорошо оказывает помощь установка крана Маевского на чугунный радиатор.

Фактически говоря, данный клапан применяют для различных водяных батарей, как то секционных, трубчатых и панельных, сделанных из чугуна, стали, алюминия и биметалла – воздушное пространство может скапливаться в любой из них, так что его травление иногда есть первой необходимостью для обеспечения полноценного обогрева помещения. Но обо всём в небольших подробностях вы определите ниже, а ещё сможете взглянуть видео в данной статье.

Клапан Маевского

Примечание. Краном Маевского называется вид запорной арматуры с клапаном, при помощи которой осуществляется спуск воздуха с радиаторов.

  • В 1931 году по распоряжению Госплана было решено применять воздушные краники на радиаторах для стравливания с них воздуха, а в 1933 году ленинградский инженер Ч.Б. Маевский представил созданный ним герметичный клапан, который раскрывался крестообразным ключом. на данный момент его, в большинстве случаев, открывают торцовым ключом либо отвёрткой, а во всём остальном это приспособление остаётся неизменным до наших дней.
  • Настоящая конструкция представляет собой запорный клапан игольчатого типа, где шток перемещается винтом при помощи четырёхгранной головки, на которой имеется прорезь, следовательно, она кроме этого регулируется отвёрткой. Отверстие, куда вкручивается кран Маевского для чугунных радиаторов 15 мм аналогично – ДУ 15 либо ?» – оно находится в верхней части батареи слева либо справа, параллельно термоголовке либо верхней трубе подачи.
  • Вы точно сталкивались с таковой обстановкой, в то время, когда радиатор имеет различную температуру в различных местах (в одном конце он тёплый, а в другом – холодный) либо же у вас все батареи холодные, а одновременно с этим у соседей, каковые запитываются с того же стояка – тёплые. И в одном и в другом случае виновником обстановки являются воздушные пробки, каковые значительно чаще скапливаются не в трубах контура, в частности в секциях радиаторов, не пропуская воду, другими словами, не давая теплоносителю циркулировать по всей площади прибора.
  • Воздушное пространство в большинстве случаев скапливается в нижней части батареи, где циркуляция теплоносителя замедленна и в былые времена неприятность его удаления решалась при помощи простого крана, который устанавливали в подъезде либо в чьей-то квартире – воздушное пространство спускали вместе с водой, причём теплоносителя наряду с этим сливалось огромное количество.

Причём делалось это кроме того тогда, в то время, когда клапан уже не был новинкой – благо все ресурсы были бесхозными и энергозатраты на теплоноситель мало кого интересовали, но на данный момент обучились считать, и это приспособление выяснилось, как запрещено кстати.

Примечание. направляться подчернуть, что таковой клапан не есть панацеей и если вы спустили воздушное пространство, а батарея остаётся еле тёплой, значит, обстоятельство тут в её засорении и ее необходимо промывать.

Разновидности

Самым распространённым во всём мире для водяных систем отопления есть клапан ручного типа, управляемый торцовым ключом либо отвёрткой – его изображение вы видите на верхнем фото. Наименование (определение) случилось от метода управления, но это никак не умаляет его преимуществ – механизм достаточно надёжен и при верной установке ни при каких обстоятельствах не создаёт неприятностей и ни у кого не вызывает нареканий.

В некоторых случаях требуется установка автоматического крана Маевского, к примеру, там, где обслуживание отопительных устройств затруднено либо нереально по большому счету – персонал может просто-напросто отсутствовать.

Но с этими устройствами направляться быть весьма аккуратным, поскольку они самостоятельно стравливают воздушное пространство, вместе с которым выходит и вода, так что для жилых помещений, публичных сооружений, магазинов и офисов, это вряд ли приемлемо – там оптимальнее применять ручную версию механизма, да и цена его значительно меньше.

Устройство

По внешнему виду кран либо клапан Маевского весьма похож на самую простую заглушку. Лишь с пара видоизменённой головкой, поскольку так имеется приспособление для управления под ключ и отвёртку.

Целый воздухоотвод сделан из двух основных деталей – это сам корпус, который вкручивается в посадочное резьбовое отверстие и клапан, сделанный в виде винта с конусным концом, что хорошо видно на чертеже, приведенном выше.

Во внутренней части корпуса с тыльной стороны сделано калиброванное отверстие – при закручивании винта в том направлении входит конус и затыкает проход.

Из устройства механизма предельно ясен принцип его работы – при откручивании конусного винта освобождается проход, теплоноситель придавливает воздушное пространство и тот, проходя по секциям, подходит к отверстию и спускается, само собой разумеется, наряду с этим выходит некоторое количество воды, но кроме того для автономной системы отопления это не имеет совсем никакого значения.

Преимущество данного устройства пребывает в том, что ним может руководить кроме того ребёнок – винт откручивается весьма легко и через пара оборотов уже слышно характерное шипение – это стравливается воздушное пространство.

К тому же забор тёплой воды из системы через такое устройство фактически неосуществим, исходя из этого обслуживающие вас коммунальщики будут несказанно рады заметить клапан на ваших батареях.

Совет. Если вы решили спустить воздушное пространство в радиаторах, то в обязательном порядке воспользуйтесь неглубокой миской либо хотя бы тарелкой, поскольку в любом случае на пол прольётся какое-то количество воды.

Установка воздушного клапана

Итак, если вы решили самостоятельно установить кран Маевского для биметаллических радиаторов (чугунных либо алюминиевых), то прежде всего, само собой разумеется, вам направляться пойти в магазин и купить его.

Помимо этого, вам пригодится фум-лента (в случае если станете работать с чугунной батареей, то возможно применять паклю) и сантехническая паста «Унипак», которая герметизирует резьбовое соединение.

На биметаллических и алюминиевых радиаторах входное отверстие для устройства уже имеется, лишь в том направлении вкручена простая заглушка (как правило радиаторы уже укомплектованы настоящим краном), но для чугуна вам нужно будет купить футорку с резьбовым отверстием, как на верхней фотографии.

Потом, для установки устройства на отопитель, инструкция требует, дабы вы перекрыли запорную арматуру (краны) на трубах подачи и возврата, а вдруг таковая отсутствует, значит, вам нужно будет сливать воду с системы либо ожидать окончания отопительного сезона (по окончании воду сливают).

После этого, подставив предварительно миску либо глубокую тарелку, откручиваете заглушку либо футорку, в случае если это чугун и прочищаете резьбовое отверстие от мусора, который там постоянно скапливается, кроме того в случае если радиаторы были установлены недавно.

В случае если это чугун, то закручиваете футорку с отверстием, предварительно подмотав её паклей и подмазав пастой «Унипак», причём затягивать её необходимо сильно – в большинстве случаев для этого применяют газовый ключ №2. Затем подматываете фум-лентой кран Маевского, подмазываете его пастой и вкручиваете в отверстие. Откройте краны запорной арматуры и удостоверьтесь в надежности работоспособность клапана.

Заключение

Как видите, всю операцию по монтажу крана возможно выполнить своими руками, без посторонней помощи, причём в этом нет ничего сложного. Но, установив таковой механизм, вы сможете в любое время года исправить положение, в случае если в систему отопления попадёт воздушное пространство.

Кран Маевского для чугунных и других радиаторов: эффективное устройство для стравливания воздуха из отопления

В европейском климате зимой невозможно без отопления жилья, от которого напрямую зависит комфорт. Батареи часто снижают свою эффективность из-за засорения или завоздушивания. Простейший способ освобождения от воздушных пробок – кран Маевского для чугунных радиаторов и других отопительных приборов. Обычным краном на верхнем этаже по стояку пользовались еще с советских времен, выпуская газообразные скопления. Сегодня применяется функциональный клапан, с которым легко приводить в норму отопительную систему.

Краны Маевского устанавливаются на все типы радиаторов

Назначение крана Маевского

Работники коммунальных служб часто выслушивают жалобы на то, что батареи перестали греть. Но жильцы редко задумываются над тем, почему трубы горячие, а чугунные радиаторы в квартире еле-еле теплые. На самом деле есть 2 причины:

  • засорение мест соединения с трубопроводом органическим осадком, ржавчиной и кальциевыми отложениями;
  • завоздушивание верхних секционных полостей.

Полезная информация! Воздух или газ чаще всего скапливается вверху, поэтому, вопреки всем законам физики, можно обнаружить теплую батарею снизу и холодную – сверху. Это очевидный признак того, что необходимо выпустить воздух.

Разумеется, устранение данной проблемы – это трудоемкий процесс, связанный с отключением отопления прямо в холодный сезон. К тому же понадобится демонтаж или разгерметизация отопительного оборудования.

Простейший способ – врезка воздухоотводчика. Его ставят вместо боковой заглушки радиатора или в другом мене, например, на место сочленения батарей с отопительными трубами. Это приспособление можно найти в любом каталоге сантехнического оснащения под разными названиями:

  • кран для спуска воздуха СТД 7073В;
  • воздухоотводчик;
  • воздуховыпускной модуль;
  • радиаторный игольчатый воздушный клапан;
  • кран Маевского.

Одна из разновидностей крана Маевского

Модели могут немного отличаться по дизайну и конструктивному решении, но по функционалу это одно и то же. Это простое устройство для стравливания воздуха из отопительной системы, устанавливаемое в конечных или верхних точках контура.

Условия установки воздухоотводчиков на радиаторы из разного металла

Воздуховыпускной кран Маевского устанавливают на радиаторы любого типа – биметаллические и алюминиевые, чугунные и стальные. Алюминий при высокой температуре алюминий вступает в реакцию с химическими компонентами теплоносителя, выделяя водород. Также нельзя монтировать алюминий и медь в общей системе, это антагонисты, ионы меди постепенно разрушат легкий и пластичный алюминий.

Газообразные среды образуют воздушные пробки даже в тех отопительных приборах, у которых металл не вступает в реакцию с теплоносителем. Установка выпускного клапана является обязательным условием для замкнутого контура из любого металла, включая узловые и поворотные участки трубопровода и полотенцесушители.

Обратите внимание! Кран Маевского для чугунных радиаторов старого образца не является обязательным условием, он просто оптимизирует работу всей системы отопления.

В процессе освобождения от воздушных пробок идет большая потеря тепла из-за сброса теплоносителя, даже при малом диаметре отверстия – около 15 мм. При малом диаметре невозможно подобрать соответствующий воздухоотводчик, поэтому можно ставить шаровые краны, которые не «порвет» при гидроударе.

Как правило, кран имеет небольшой диаметр

Причины завоздушивания отопительного оборудования

Основная причина холодных батарей в отопительный сезон – воздушные пробки. Воздух всегда есть в воде, его минимально количество присутствует даже в кипятке. Часть его попадает в теплоноситель при разных обстоятельствах:

  • выделяется во время химических реакций из органического осадка;
  • попадает в систему по завершении отопительного сезона при сливе теплоносителя;
  • всасывается насосами при подаче прогретой жидкости;
  • проникает в коммуникации при порывах и утечках, замещая утраченный объем воды;
  • выделяется от реакции замещения при коррозии;
  • большое количество кислорода растворено в холодной воде, откуда он активно выделяется при нагревании.

Газ или воздух скапливается в виде воздушной пробки в самой высокой или наиболее удаленной точке отопительного контура. Если чугунные радиаторы были установлены с наклоном, вопреки правилам, завоздушивание будет наблюдаться каждый сезон, пока не установят кран Маевского. Газообразные скопления возможны и в других местах, если это связано с нарушениями схемы монтажа.

Технические параметры клапана Маевского

Воздуховыпускное устройство рассчитано на одну функцию – удаление газообразных смесей из отопительного контура. Поэтому у него не так много характеристик, как у других изделий. Для классических чугунных батарей наиболее эффективным считают изобретение Ч.Б. Маевского – кран с игольчатым клапаном ручного типа. Им пользуются еще с 30-х годов ХХ века.

Установка современного типа крана

На сегодня производят несколько разновидностей данного приспособления для отвода воздуха из отопительного оборудования:

  • классическая модель с внешней резьбой для монтажа;
  • как дополнительный элемент для оснащения радиаторов, где имеется пластиковый колпачок;
  • устройства комбинированного типа с шаровым краном, входящие в комплект запорной арматуры.

Большинство разновидностей запорной арматуры работает с любой жидкой средой, а есть блоки только для питьевой воды. Но не все клапана адаптированы под работу с выпуском воздуха, пара или газа под большим давлением. Наглухо завинченный стержень должен герметично перекрывать коллекторное отверстие. Большинство воздухоотводчиков выдерживает давление около 10 Атм.

Важно! Для запорной арматуры важен класс герметичности, по ГОСТу 9544-93 это класс А (изделие без видимых протечек).

Краны Маевского любой модификации отлично справляются со своими функциями в комплекте с чугунными радиаторами. Чаще всего их выпускают из латуни, реже – из стали. Устройства рассчитаны на температурный режим среды в пределах100 – 120°С, есть более стойкие модели, работающие с паром под давлением при нагревании теплоносителя до 140 – 150ºС.

Тип изделия, его предельная нагрузка и соответствие типу коммуникаций отражены в документации, прилагаемой к модели, поэтому важно внимательно изучить инструкцию. Например, указывают тип резьбы (внешняя и внутренняя) – ½ дюйма, один или ¾ дюйма. В маркировке может быть указан шаг резьбы 1 мм – это М10х1.

Простейшее исполнение клапана:

  • латунный корпус;
  • винт с игольчатыми протоками;
  • колпачок;
  • уплотнитель.

Конструкция крана очень проста

В городских отопительных системах, обеспечивающих целые кварталы, предусмотрены автоматические воздухоотводчики. Есть и другие методы для профилактики воздушных пробок, которыми занимаются инженеры, специалисты в сфере коммуникаций.

Принципиальное отличие автоматической и ручной разновидности клапана

Автоматический кран Маевского конструктивно напоминает воздушный клапан с поплавком. Он рычагом соединен с сердцевиной, перекрывающей выпускной проход. Положение поплавка регулируется, при отсутствии воздуха кран наполнен теплоносителем, выталкивая поплавок наверх. При заполнении клапана воздушной смесью поплавок проседает, ослабляя воздействие на сердечник. При этом отверстие выпускает воздух.

Этот модуль работает самостоятельно, для его управления не требуется человеческое участие. Поплавочная модель – лучшая профилактика «развоздушивания» отопительной системы, которая самостоятельно регулирует закрытие и открытие клапана. У изделия есть существенный недостаток – он чувствителен к засорению, нуждается в эпизодической очистке, что не очень удобно производить в отопительный сезон. Устройство подходит для замкнутого корпуса в частном секторе, где чище теплоноситель.

Ручной кран Маевского – наиболее распространенная разновидность. Это простейшее устройство эффективно в разных отопительных системах – городских и индивидуальных. Клапан способен к продолжительной эксплуатации без профилактической чистки, поскольку наименее чувствителен к качеству регулируемой им среды. Но он не работает без постороннего вмешательства – стравливание воздуха производится вручную, посредством открытия запорного винта.

Автоматический кран Маевского

Конструктивная простота – гарантия безупречной работы. Это вентиль с винтом в виде конуса, регулирующим отверстие малого диаметра. Пропорциональное соотношение деталей обеспечивает герметичное перекрытие теплоноситель в чугунном радиаторе. Клапан не «срывает» при гидроударах и предельном давлении. При вкручивании в отверстие винта производится полное перекрытие теплоносителя. Когда рукоятка откручивается, выходит скопившийся воздух, но практически все время кран Маевского закрыт.

Клапан для стравливания газообразной среды из отопления – одно из самых простейших изобретений, эффективно противодействующих завоздушиванию чугунных радиаторов. Благодаря ему повышается КПД отопительного оборудования, благодаря чему холодные батареи с воздушными пробками снова обогревают помещение. Установка ничем не отличается от другой запорной арматуры, если правильно подобрать тип резьбы и формат клапана, вставляемого вместо концевой заглушки радиатора.

Как правильно включить батарею отопления после лета

Отопление нельзя отнести к простейшим устройствам. Его работа основана на различных физических законах, в системе используются разнообразные по функциональному назначению приборы и механизмы, и для получения нужного результата необходимо обеспечить их согласование между собой. Одной из особенностей работы водяного обогрева является такой эффект, как гидроудар в системе отопления – резкое, пусть и кратковременное, повышение давления в системе.

Резкие манипуляции с запорной арматурой – открытие или закрытие – приводят к мгновенному изменению давления в зоне устройства. При закрытии повышается давление на арматуру и ее соединительные элементы. При этом часто повреждаются уплотнения резьбовых соединений, межфланцевые прокладки, а при высоком давлении – элементы запорного устройства. При быстром открытии в зоне за арматурой имеется область низкого давления. Жидкость мгновенно устремляется в нее, приобретая большую скорость. В этом случае разрушению подвержены элементы, расположенные после арматуры. Особенно подвержены гидроударам участки с большим гидравлическим сопротивлением – изгибы трубопроводов, отопительные приборы (радиаторы, конвекторы и так далее).

Как правильно открывать и закрывать батарею? В Каком порядке?

Гидравлические удары происходят от попадания пара в воду. Поскольку опасное паровое отопление давно не применяют в жилых помещениях, значит, смею предположить, что Вам бояться нечего. Однако, в любом случае, разумнее перекрыть сначала поступление воды в батарею, а уж потом выход ее из батареи. Ну ни к чему держать высокое давление в собственной батарее, целостность которой как раз от давления и зависит.

Как открыть кран (вентиль) в батарее отопления?

Делается это для подачи максимально возможного количества теплоносителя с целью обеспечения помещения теплом. Для регулировки механизма требуется повернуть рукоятку параллельно его собственной оси и трубе. Для удобства на корпусе крана присутствуют выступы, указывающие ограничения по степени его открытия. Выполняется это против часовой стрелки.

Как закрыть кран (вентиль) в батарее отопления?

При этом действии полностью прекращается циркуляция теплоносителя. Требуется это делать в том случае, когда возникает необходимость снизить температуру радиатора до минимума, например, летом. Рукоятка прибора в положении «перекрыто» должна образовывать с его осью и трубопроводом угол в 90 градусов. В соответствии с выступами движение ручки для остановки циркуляции жидкости должно выполняться по часовой стрелке.

В каком порядке необходимо открывать и закрывать краны (вентили) в батареях?

На батарее два крана. Говорят, что если закрывать их в неправильном порядке — может быть гидравлический удар.

Для поступления тепла, в первую очередь необходимо спустить воздух из радиатора, поэтому для начала открываем кран Маевского(спускник) и освобождаем место для дальнейшего поступления пара(воды).

Как только воздух спущен, открываем основной кран (на входе) и ждём когда батареи начнут прогреваться.
Гидравлический удар — явление действительно существующее, но в квартирах случается крайне редко, поэтому во избежании аварии необходимо придерживаться простой инструкции.

  • При запуске радиатора отопления сначала нужно спустить с батареи воздух.
  • Поэтому сначала открываем воздушный клапан, затем кран на открытие.
  • После того, как из батареи через воздушный клапан пойдет вода, это будет означать, что воздух спущен.
  • Открываем оба крана на всю, система начнёт работать (вода циркулировать).
Можно ли оставлять систему отопления без воды в летний период?

Не допускайте полного перекрытия поступления воды к радиатору. Отключение радиатора возможно только на период проведения опрессовки (комплекса работ по выявлению неисправностей) системы отопления.

Не оставляйте без воды систему отопления с алюминиевыми радиаторами более чем на 15 дней в году.

В каком положении должны находиться подающие краны?

В отношении подающих кранов правильно будет сделать так: нижний кран закрыть, верхний — открыть. При таком положении кранов наличие воды в батарее весь период: весна — лето — осень — зима будет обеспечено, угрозы образования вакуума не будет и с батареей все будет в порядке.

Что же будет, если не перекрывать краны?

В момент пуска и прекращения подачи горячей воды через трубы протекает вся ржавчина. Если краны не будут перекрыты, то через батарею пройдет очень грязная вода, и батарея может засориться. Однако если по какой-то причине оба подающих крана должны остаться в положении «закрыто» – обязательно откройте (выкрутите) кран Маевского. Иначе радиатор может разорвать из-за химической реакции присадок, содержащихся в теплоносителе, и алюминия. Учтите, если произойдет разрыв радиатора, это не будет гарантийный случай!

А если перекрыть оба крана?

Когда вода станет остывать, ее объем в батарее начнет уменьшаться. Это приведет к тому, что там образуется вакуум. Чем он так страшен? Ваша батарея будет испытывать серьезное давление после того, как внутри нее начнет образовываться вакуум. Она либо деформируется, либо треснет. Чтобы избежать этого, после завершения отопительного сезона ни в коем случае нельзя перекрывать оба крана!

Как действовать при приближении нового отопительного сезона?

После того, как Вам стало известно, что на следующий день будут включать отопление, вспомните, что в момент подачи воды через трубы потечет самая ржавая вода. Чтобы не засорить батарею, перекройте оба крана! Перемычка (байпас) в это время должна быть открыта!

Когда подадут горячую воду, она пойдет через байпас. Советуем первые пару дней не включать батарею. Пусть вся ржавчина пройдет мимо ваших радиаторов!

От байпаса вода в батарее начнет слегка нагреваться, что приведет к увеличению давления внутри батареи, но это не должно Вас пугать. Незначительное повышение давления никак не может привести к деформации радиатора.

Спустя 1-2 дня после подачи горячей воды через перемычку, откройте оба крана на батарее.

Все, к зиме Вы и ваша система отопления готовы!

После установки новеньких радиаторов отопления за немаленькую сумму многим хочется продлить срок их службы и не потерять в теплоотдаче, не допустить забивки грязью. У новеньких радиаторов, в отличие от старых чугунных батарей, стоят отсечные которые можно перекрыть. Сразу возникает вопрос, перекрывать или нет?

Чтобы ответить на этот вопрос желательно узнать добросовестная у Вас жилищная контора или нет. А именно, держит она систему заполненной водой когда отопление отключено или нет.

Дело в том, что основной враг металла – коррозия. Она проявляется в меньшей степени когда система сухая илии когда полностью заполнена водой, без доступа воздуха. Благодатная среда для разрушения – влага и кислород. По нормам система всегда должна быть заполнена водой, но многие управляющие компании это игнорируют. Во-первых на время ремонтов систему приходится сливать, а затем заполнять теряя время. Во вторых вода теперь — приборы учета и реальные деньги. Если за лето 10 человек в доме решат поменять или отремонтировать батареи – систему придется спустить и заполнить 10 раз и хорошо если спускать можно отдельные стояки а не весь дом сразу как, например, у меня. Вот и грешат некоторые компании тем, что летом тубы не заполняют водой вовсе. Естественно закрытой системе не просохнуть и там остается влага. Как уже говорилось воздух и влага – прекрасный катализатор для коррозии.

Поэтому если ваша управляющая компания не добросовестная, накануне окончания отопительного сезона отсечные лучше перекрыть. Делать это можно, если при перекрытых радиаторах теплоноситель может идти минуя их (по стояку или через перемычку). Об этом ниже. Дополнительно откройте краник для спуска воздуха – для избавления от избыточного давления которое возникает от перепада температур или при химической реакции металла с теплоносителем, при не очем хорошем качестве этого самого металла и (или) теплоносителя. Главное этот краник, правильно он называется кран маевского, потом не забыть закрыть.

Проверить добросовестная компания или нет, можно несколько раз в течении лета. Для этого откройте верхний вентиль и краник для спуска воздуха. Если через краник давит воду или сначала воздух потом воду – вода в системе есть. При этом нижний кран, остающийся закрытым, не позволит уйти воде из вашего радиатора, если система не заполнена.

Логично возникает вопрос, зачем вообще, что то проверять? Лучше перекрыть и все. Оказывается не всегда.

Радиатор с перемычкой

Если у Вас есть перемычка рядом с радиатором – можно перекрывать отсечные и не следить есть в системе вода или нет.

Радиатор без перемычки и стояка

Если весь теплоноситель идет через батарею, и нет перемычки, перекрывать батареи нельзя никогда.

Радиатор без перемычки со стояком

Если стояк идет через Вашу квартиру, а перемычки возле радиаторов нет, то при закрытых отсечных и добросовестной компании заполняющей систему водой на лето, в Ваших трубах, от стояка до батареи, могут образоваться воздушные пробки. Те же воздух и влага. Поэтому если управляющая компания имеет обыкновение держать систему заполненной водой, отсечные можно держать открытыми. Это может помочь избежать образования воздушных пробок при заполнении.

Что касается закрытия или нет радиаторов на время промывки системы отопления, если радиаторы новые, используются первые 1-2 года – закрывайте. Грязи натащит больше, чем отмоет. В идеале и открыть их следует на денек позже включения отопления в доме, после того как уйдет основная грязь. Раз в 1-2 года желательно радиаторы снимать и промывать самостоятельно, горячей водой. Пристальное внимание к каждому радиатору явно лучше, чем общая промывка системы. Благо это не чугунные батареи. Снимаются они превосходно, а промыть можно шлангом от душа, скрутив с него лейку и сняв прокладку, чтобы она не попала внутрь.

Перед снятием не забывайте закрывать отсечные и постелить на пол тряпку, а лучше толстую пленку и сверху тряпку. С радиаторов может течь натуральная черная жижа, которую трудно будет отмыть с пола. Их же следует постелить и в ванную. Для защиты от повреждений и сильной грязи.
В общем в вопросе перекрывать или нет батареи следует руководствоваться логикой:
— Радиаторы отопления (батареи) должны быть постоянно заполнены водой.
— Не нужно их подвергать избыточному давлению, которое может возникнуть если их закрыть наглухо.
А значит нужно оставить открытым верхний отсечной при закрытом нижнем или перекрыть оба отсечных и открыть кран маевского. При условии, что Ваша перекрытая батарея не нарушит циркуляцию по всему стояку. Об этом написано выше.

Вопрос, перекрывать или нет на лето биметаллические радиаторы, аналогичен вопросу, перекрывать или нет на лето алюминиевые. Написанное выше справедливо для обоих типов. Разница в них в том, что биметаллические радиаторы выдерживают большее давление и в них менее вероятно выделение газа при взаимодействии металла с теплоносителем. Несмотря на это правила необходимо соблюдать и для них.

Добрый день, дорогие читатели! Сегодня я продолжу тему батарей центрального отопления. Говорить мы с Вами будем об эксплуатации отопительных батарей. Тема эта нужна практически каждому, и моя задача раз и навсегда помочь Вам разобраться в этом вопросе. Итак, я надеюсь, Вы уже прочитали мою статью: Правильный монтаж батареи центрального отопления в квартире. Будем считать, что батарею Вам установили. Что дальше?

1. Как правильно первый раз включить батарею отопления

Очень важным моментом является первое включение батареи центрального отопления в Вашем доме. Когда прошел длительный интервал времени, и ТЭЦ начинает подавать нам воду в батареи, то обычно первая вода, идущая через отопительные системы, самая грязная и ржавая. Представляете. Вы только что поставили новенькую батарею, можно сказать с конвейера, а туда раз и подали мощный поток грязи. Не удивительно, что многие батареи засоряются именно от первого такого включения, а потом мы удивляемся, что из 12 колен батареи обогревают только 8, остальные остаются холодными. Чтобы такого не случилось, при монтаже батареи как раз и необходима перемычка (байпас). Если Вы правильно сделали монтаж, то выставите положение шаровых кранов как показано на рисунке:

В этом случае, весь поток грязи при первом включении пойдет через перемычку, сохранив в целостности и сохранности Вашу батарею. В таком варианте лучше, чтобы горячая вода шла несколько дней. Конечно, многие с нетерпением ждут, когда же ее включат. Однако, мой совет, если не можете ждать несколько дней, подождите хотя бы одни сутки. Кстати здесь подробная статья по поводу того, как наоборот отключить батарею.

2. Как регулировать тепло в батареях

Предположим, Вы поставили в комнату батарею из 10 колен, и Вам с ней хорошо, когда за окном -20 градусов. Но вот, холода прошли и теперь уже несколько дней -2 градуса. Горячая вода, как это у нас часто бывает, той же температуры продолжает мощным потоком протекать через наши трубы и в комнате образуется душегубка, от которой никуда не скрыться. На помощь в этом случае, как раз и приходит регулятор температуры. В природе их существует множество. На нижеприведенной картинке Вы видите один из них.

Какой марки должен быть терморегулятор — тема отдельной статьи. А сейчас нам с Вами важно понять принцип. На рисунке изображен один из простейших терморегуляторов. У него сверху есть регулятор, который можно вращать и выставлять значения от 0 до 5:

5 — означает, что весь поток горячей воды будет проходить через батарею; 4, 3, 2, 1 — означает, что регулятор будет уменьшать диаметр проточной трубы, обеспечивая меньший ток горячей воды через батарею в единицу времени. Таким образом, на 4 батарея будет холоднее, на 3 еще холоднее и т. д.

Если Вы вообще хотите отключить батарею, то можно выставить «*» — ток воды будет очень маленький. Практически его не будет:

Или Вы можете просто перекрыть шаровые краны на батарее. Эффект будет примерно тот же:

Если у Вас в комнате 2 окна и под ними 2 батареи отопления, то еще при монтаже желательно установить их с умом. Например, на всю комнату Вам требуется 20 секций. Тогда лучше на одну батарею поставить, например, 12 секций, а на другую 8 секций. В этом случае, помимо регулятора на каждой из батарей, Вы можете полностью отключать или включать одновременно 8, 12 или все 20 секций.

3. Каталог всевозможных терморегуляторов отопления

4. Очень важная информация

Ниже будут описаны ситуации, когда то или иное включение батареи может быть нежелательным, а подчас неприемлемым!

Далеко не в каждом сантехническом магазине можно встретить регуляторы отопления. Здесь представлен довольно мощный каталог с большим выбором терморегуляторов, которые можно отфильтровать по цене и производителю.
Читая мой блог, Вы наверняка делаете ремонт. Добавьте к себе в закладки вот эту страницу . Здесь находятся все полезные магазины по благоустройству дома.

4.1.Без перемычки использовать терморегулятор нельзя

В пункте 2 мы с Вами поговорили о терморегуляторе. Однако нужно понимать, что эксперименты с регулятором температуры возможны только при наличии перемычки! Если ее не будет, а Вы уменьшите диаметр проточной трубы, то общий ток горячей воды через Вашу квартиру уменьшится. Что конечно же недопустимо, иначе к Вам придут соседи!

4.2. Терморегулятор может засориться

Если Вы используете перемычку, но по какой-то причине на время ее выключили и терморегулятор выставили в положение 5, т.е. обеспечили полный поток горячей воды только через батарею, как показано на рисунке:

то вроде все хорошо. Однако, мы должны принимать действительность, какая она у нас есть. Даже, если мы в первый раз правильно включили батареи центрального отопления, нет никакой гарантии, что, например, через месяц или два не пройдет новый грязевой поток через трубы. А вот тогда, если перемычка выключена, то шлепок грязи прямиком пойдет в Ваш терморегулятор, который, на самом деле, очень к ней чувствителен. В итоге, в терморегуляторе образуется затор, и вода вообще не пойдет в батарею. Не пойдет она и в перемычку, ведь Вы ее закрыли. Поэтому, в этой ситуации вода через Вашу квартиру перестанет идти, в доме по Вашему отопительному стояку вода также остановится и начнет остывать на морозе. В результате отряд злых соседей вместе с председателем ТСЖ или ЖСК в Вашу квартиру обеспечен.

Понятно, что включение по приведенному выше рисунку аналогично не приемлемо для положений регулятора 4,3,2,1,*

4.3. Перемычка всегда должна быть включена

Возьмите себе за правило, неважно, используете Вы регулятор температуры или не используете, но перемычка должна быть включена всегда. Таким образом, Вы всегда обеспечите ток горячей воды через Вашу квартиру. Когда имеет смысл выключить перемычку? Например, когда Вы чувствуете, что батарея подзасорилась. Тогда Вы пускаете весь ток воды через батарею, отключив перемычку. Возможно более мощному потоку горячей воды и удастся протолкнуть застрявшую грязь. Но это нужно делать непродолжительно и только под Вашим контролем — оставить ситуацию в таком виде и пойти спать — нельзя. Дело в том, что если грязь не удастся протолкнуть, то вновь образуется затор: вода не сможет пройти ни через батарею, ни через перемычку.

4.4. Терморегулятор при монтаже должен быть установлен за перемычкой, т. е. непосредственно перед батареей

Это мега важно, поскольку если он будет установлен до перемычки, то при первом включении грязь обязательно забьет Ваш терморегулятор, и Вы начнете отопительный сезон с полного перемонтажа батареи:

4.5. Избегайте откровенной невнимательности при установке шаровых кранов в различные положения

Вот такая установка шаровых кранов в Вашей системе снова обеспечит приход к Вам соседей:

Вы просто полностью перекрыли воду :).

Ну вот и все, дорогие читатели! Я постарался как можно подробнее рассказать Вам о нюансах эксплуатации отопительных батарей!

А Вы когда-нибудь случайно перекрывали стояк отопления в доме?

Можно ли оставлять систему отопления без воды в летний период?

Не допускайте полного перекрытия поступления воды к радиатору. Отключение радиатора возможно только на период проведения опрессовки (комплекса работ по выявлению неисправностей) системы отопления.

Не оставляйте без воды систему отопления с алюминиевыми радиаторами более чем на 15 дней в году.

В каком положении должны находиться подающие краны?

В отношении подающих кранов правильно будет сделать так: нижний кран закрыть, верхний — открыть. При таком положении кранов наличие воды в батарее весь период: весна — лето — осень — зима будет обеспечено, угрозы образования вакуума не будет и с батареей все будет в порядке.

Что же будет, если не перекрывать краны?

В момент пуска и прекращения подачи горячей воды через трубы протекает вся ржавчина. Если краны не будут перекрыты, то через батарею пройдет очень грязная вода, и батарея может засориться. Однако если по какой-то причине оба подающих крана должны остаться в положении “закрыто” – обязательно откройте (выкрутите) кран Маевского. Иначе радиатор может разорвать из-за химической реакции присадок, содержащихся в теплоносителе, и алюминия. Учтите, если произойдет разрыв радиатора, это не будет гарантийный случай!

А если перекрыть оба крана?

Когда вода станет остывать, ее объем в батарее начнет уменьшаться. Это приведет к тому, что там образуется вакуум. Чем он так страшен? Ваша батарея будет испытывать серьезное давление после того, как внутри нее начнет образовываться вакуум. Она либо деформируется, либо треснет. Чтобы избежать этого, после завершения отопительного сезона ни в коем случае нельзя перекрывать оба крана!

Как действовать при приближении нового отопительного сезона?

После того, как Вам стало известно, что на следующий день будут включать отопление, вспомните, что в момент подачи воды через трубы потечет самая ржавая вода. Чтобы не засорить батарею, перекройте оба крана! Перемычка (байпас) в это время должна быть открыта!

Когда подадут горячую воду, она пойдет через байпас. Советуем первые пару дней не включать батарею. Пусть вся ржавчина пройдет мимо ваших радиаторов!

От байпаса вода в батарее начнет слегка нагреваться, что приведет к увеличению давления внутри батареи, но это не должно Вас пугать. Незначительное повышение давления никак не может привести к деформации радиатора.

Спустя 1-2 дня после подачи горячей воды через перемычку, откройте оба крана на батарее.

Все, к зиме Вы и ваша система отопления готовы!

После установки новеньких радиаторов отопления за немаленькую сумму многим хочется продлить срок их службы и не потерять в теплоотдаче, не допустить забивки грязью. У новеньких радиаторов, в отличие от старых чугунных батарей, стоят отсечные которые можно перекрыть. Сразу возникает вопрос, перекрывать или нет?

Чтобы ответить на этот вопрос желательно узнать добросовестная у Вас жилищная контора или нет. А именно, держит она систему заполненной водой когда отопление отключено или нет.

Дело в том, что основной враг металла – коррозия. Она проявляется в меньшей степени когда система сухая илии когда полностью заполнена водой, без доступа воздуха. Благодатная среда для разрушения – влага и кислород. По нормам система всегда должна быть заполнена водой, но многие управляющие компании это игнорируют. Во-первых на время ремонтов систему приходится сливать, а затем заполнять теряя время. Во вторых вода теперь — приборы учета и реальные деньги. Если за лето 10 человек в доме решат поменять или отремонтировать батареи – систему придется спустить и заполнить 10 раз и хорошо если спускать можно отдельные стояки а не весь дом сразу как, например, у меня. Вот и грешат некоторые компании тем, что летом тубы не заполняют водой вовсе. Естественно закрытой системе не просохнуть и там остается влага. Как уже говорилось воздух и влага – прекрасный катализатор для коррозии.

Поэтому если ваша управляющая компания не добросовестная, накануне окончания отопительного сезона отсечные лучше перекрыть. Делать это можно, если при перекрытых радиаторах теплоноситель может идти минуя их (по стояку или через перемычку). Об этом ниже. Дополнительно откройте краник для спуска воздуха – для избавления от избыточного давления которое возникает от перепада температур или при химической реакции металла с теплоносителем, при не очем хорошем качестве этого самого металла и (или) теплоносителя. Главное этот краник, правильно он называется кран маевского, потом не забыть закрыть.

Проверить добросовестная компания или нет, можно несколько раз в течении лета. Для этого откройте верхний вентиль и краник для спуска воздуха. Если через краник давит воду или сначала воздух потом воду – вода в системе есть. При этом нижний кран, остающийся закрытым, не позволит уйти воде из вашего радиатора, если система не заполнена.

Логично возникает вопрос, зачем вообще, что то проверять? Лучше перекрыть и все. Оказывается не всегда.

Радиатор с перемычкой

Если у Вас есть перемычка рядом с радиатором – можно перекрывать отсечные и не следить есть в системе вода или нет.

Радиатор без перемычки и стояка

Если весь теплоноситель идет через батарею, и нет перемычки, перекрывать батареи нельзя никогда.

Радиатор без перемычки со стояком

Если стояк идет через Вашу квартиру, а перемычки возле радиаторов нет, то при закрытых отсечных и добросовестной компании заполняющей систему водой на лето, в Ваших трубах, от стояка до батареи, могут образоваться воздушные пробки. Те же воздух и влага. Поэтому если управляющая компания имеет обыкновение держать систему заполненной водой, отсечные можно держать открытыми. Это может помочь избежать образования воздушных пробок при заполнении.

Что касается закрытия или нет радиаторов на время промывки системы отопления, если радиаторы новые, используются первые 1-2 года – закрывайте. Грязи натащит больше, чем отмоет. В идеале и открыть их следует на денек позже включения отопления в доме, после того как уйдет основная грязь. Раз в 1-2 года желательно радиаторы снимать и промывать самостоятельно, горячей водой. Пристальное внимание к каждому радиатору явно лучше, чем общая промывка системы. Благо это не чугунные батареи. Снимаются они превосходно, а промыть можно шлангом от душа, скрутив с него лейку и сняв прокладку, чтобы она не попала внутрь.

Перед снятием не забывайте закрывать отсечные и постелить на пол тряпку, а лучше толстую пленку и сверху тряпку. С радиаторов может течь натуральная черная жижа, которую трудно будет отмыть с пола. Их же следует постелить и в ванную. Для защиты от повреждений и сильной грязи.
В общем в вопросе перекрывать или нет батареи следует руководствоваться логикой:
— Радиаторы отопления (батареи) должны быть постоянно заполнены водой.
— Не нужно их подвергать избыточному давлению, которое может возникнуть если их закрыть наглухо.
А значит нужно оставить открытым верхний отсечной при закрытом нижнем или перекрыть оба отсечных и открыть кран маевского. При условии, что Ваша перекрытая батарея не нарушит циркуляцию по всему стояку. Об этом написано выше.

Вопрос, перекрывать или нет на лето биметаллические радиаторы, аналогичен вопросу, перекрывать или нет на лето алюминиевые. Написанное выше справедливо для обоих типов. Разница в них в том, что биметаллические радиаторы выдерживают большее давление и в них менее вероятно выделение газа при взаимодействии металла с теплоносителем. Несмотря на это правила необходимо соблюдать и для них.

Добрый день, дорогие читатели! Сегодня я продолжу тему батарей центрального отопления. Говорить мы с Вами будем об эксплуатации отопительных батарей. Тема эта нужна практически каждому, и моя задача раз и навсегда помочь Вам разобраться в этом вопросе. Итак, я надеюсь, Вы уже прочитали мою статью: Правильный монтаж батареи центрального отопления в квартире. Будем считать, что батарею Вам установили. Что дальше?

1. Как правильно первый раз включить батарею отопления

Очень важным моментом является первое включение батареи центрального отопления в Вашем доме. Когда прошел длительный интервал времени, и ТЭЦ начинает подавать нам воду в батареи, то обычно первая вода, идущая через отопительные системы, самая грязная и ржавая. Представляете. Вы только что поставили новенькую батарею, можно сказать с конвейера, а туда раз и подали мощный поток грязи. Не удивительно, что многие батареи засоряются именно от первого такого включения, а потом мы удивляемся, что из 12 колен батареи обогревают только 8, остальные остаются холодными. Чтобы такого не случилось, при монтаже батареи как раз и необходима перемычка (байпас). Если Вы правильно сделали монтаж, то выставите положение шаровых кранов как показано на рисунке:

В этом случае, весь поток грязи при первом включении пойдет через перемычку, сохранив в целостности и сохранности Вашу батарею. В таком варианте лучше, чтобы горячая вода шла несколько дней. Конечно, многие с нетерпением ждут, когда же ее включат. Однако, мой совет, если не можете ждать несколько дней, подождите хотя бы одни сутки. Кстати здесь подробная статья по поводу того, как наоборот отключить батарею.

2. Как регулировать тепло в батареях

Предположим, Вы поставили в комнату батарею из 10 колен, и Вам с ней хорошо, когда за окном -20 градусов. Но вот, холода прошли и теперь уже несколько дней -2 градуса. Горячая вода, как это у нас часто бывает, той же температуры продолжает мощным потоком протекать через наши трубы и в комнате образуется душегубка, от которой никуда не скрыться. На помощь в этом случае, как раз и приходит регулятор температуры. В природе их существует множество. На нижеприведенной картинке Вы видите один из них.

Какой марки должен быть терморегулятор — тема отдельной статьи. А сейчас нам с Вами важно понять принцип. На рисунке изображен один из простейших терморегуляторов. У него сверху есть регулятор, который можно вращать и выставлять значения от 0 до 5:

5 — означает, что весь поток горячей воды будет проходить через батарею; 4, 3, 2, 1 — означает, что регулятор будет уменьшать диаметр проточной трубы, обеспечивая меньший ток горячей воды через батарею в единицу времени. Таким образом, на 4 батарея будет холоднее, на 3 еще холоднее и т. д.

Если Вы вообще хотите отключить батарею, то можно выставить “*” — ток воды будет очень маленький. Практически его не будет:

Или Вы можете просто перекрыть шаровые краны на батарее. Эффект будет примерно тот же:

Если у Вас в комнате 2 окна и под ними 2 батареи отопления, то еще при монтаже желательно установить их с умом. Например, на всю комнату Вам требуется 20 секций. Тогда лучше на одну батарею поставить, например, 12 секций, а на другую 8 секций. В этом случае, помимо регулятора на каждой из батарей, Вы можете полностью отключать или включать одновременно 8, 12 или все 20 секций.

3. Каталог всевозможных терморегуляторов отопления

Далеко не в каждом сантехническом магазине можно встретить регуляторы отопления. Здесь представлен довольно мощный каталог с большим выбором терморегуляторов, которые можно отфильтровать по цене и производителю.

4. Очень важная информация

Ниже будут описаны ситуации, когда то или иное включение батареи может быть нежелательным, а подчас неприемлемым!

Читая мой блог, Вы наверняка делаете ремонт. Добавьте к себе в закладки вот эту страницу . Здесь находятся все полезные магазины по благоустройству дома.

4.1.Без перемычки использовать терморегулятор нельзя

В пункте 2 мы с Вами поговорили о терморегуляторе. Однако нужно понимать, что эксперименты с регулятором температуры возможны только при наличии перемычки! Если ее не будет, а Вы уменьшите диаметр проточной трубы, то общий ток горячей воды через Вашу квартиру уменьшится. Что конечно же недопустимо, иначе к Вам придут соседи!

4.2. Терморегулятор может засориться

Если Вы используете перемычку, но по какой-то причине на время ее выключили и терморегулятор выставили в положение 5, т.е. обеспечили полный поток горячей воды только через батарею, как показано на рисунке:

то вроде все хорошо. Однако, мы должны принимать действительность, какая она у нас есть. Даже, если мы в первый раз правильно включили батареи центрального отопления, нет никакой гарантии, что, например, через месяц или два не пройдет новый грязевой поток через трубы. А вот тогда, если перемычка выключена, то шлепок грязи прямиком пойдет в Ваш терморегулятор, который, на самом деле, очень к ней чувствителен. В итоге, в терморегуляторе образуется затор, и вода вообще не пойдет в батарею. Не пойдет она и в перемычку, ведь Вы ее закрыли. Поэтому, в этой ситуации вода через Вашу квартиру перестанет идти, в доме по Вашему отопительному стояку вода также остановится и начнет остывать на морозе. В результате отряд злых соседей вместе с председателем ТСЖ или ЖСК в Вашу квартиру обеспечен.

Понятно, что включение по приведенному выше рисунку аналогично не приемлемо для положений регулятора 4,3,2,1,*

4.3. Перемычка всегда должна быть включена

Возьмите себе за правило, неважно, используете Вы регулятор температуры или не используете, но перемычка должна быть включена всегда. Таким образом, Вы всегда обеспечите ток горячей воды через Вашу квартиру. Когда имеет смысл выключить перемычку? Например, когда Вы чувствуете, что батарея подзасорилась. Тогда Вы пускаете весь ток воды через батарею, отключив перемычку. Возможно более мощному потоку горячей воды и удастся протолкнуть застрявшую грязь. Но это нужно делать непродолжительно и только под Вашим контролем — оставить ситуацию в таком виде и пойти спать — нельзя. Дело в том, что если грязь не удастся протолкнуть, то вновь образуется затор: вода не сможет пройти ни через батарею, ни через перемычку.

4.4. Терморегулятор при монтаже должен быть установлен за перемычкой, т. е. непосредственно перед батареей

Это мега важно, поскольку если он будет установлен до перемычки, то при первом включении грязь обязательно забьет Ваш терморегулятор, и Вы начнете отопительный сезон с полного перемонтажа батареи:

4.5. Избегайте откровенной невнимательности при установке шаровых кранов в различные положения

Вот такая установка шаровых кранов в Вашей системе снова обеспечит приход к Вам соседей:

Вы просто полностью перекрыли воду :).

Ну вот и все, дорогие читатели! Я постарался как можно подробнее рассказать Вам о нюансах эксплуатации отопительных батарей!

А Вы когда-нибудь случайно перекрывали стояк отопления в доме?

Краткое руководство — Tap

Готовы использовать Tap как мышь? Начните с просмотра этого видео:

Начните с того, что положите плоскую подушечку, расположенную на петле для большого пальца, на ровную поверхность. Оптическая мышь, расположенная рядом с кнопкой включения и выключения, должна немного зависать над поверхностью. Убедитесь, что вы используете плоскую поверхность, например стол.

Вот как вы переключаетесь в «режим мыши» и выходите из него с помощью Tap. Когда ваша мышь находится на поверхности, у вас будет другой набор команд касания.Когда вы будете готовы вернуться в режим ввода (ввод текста, символов и цифр), просто оторвите большой палец от поверхности, и ваш Tap автоматически поменяется местами.

Изменение настроек мыши

Вы можете настроить чувствительность мыши в TapManager с помощью полосы регулировки чувствительности мыши. Вы также можете увеличить или уменьшить скорость прокрутки мыши. Эти изменения будут сохранены в вашем Tap и перенесены на любое устройство, с которым вы его используете.

Вы также можете отключить режим мыши или сделать так, чтобы Tap работал как мышь в настройках INPUT.По умолчанию для Tap установлено значение «Мышь и клавиатура», но вы можете изменить это в любое время!

Щелчок мышью Tap

В режиме мыши вы можете щелкать левой и правой кнопкой мыши, как и при использовании обычной мыши. Чтобы щелкнуть левой кнопкой мыши, коснитесь указательным (указательным) пальцем один раз. Чтобы щелкнуть правой кнопкой мыши, коснитесь среднего пальца один раз.

Также доступен средний щелчок, который можно выполнить, коснувшись указателя (указательного) и безымянного пальца (оксоксо).

Другие команды с помощью Tap Mouse

Вот список других команд, которые можно вводить с помощью касания в режиме мыши.Незакрашенные кружки обозначают пальцы, которыми вы не будете касаться, от большого пальца до мизинца, а крестики обозначают пальцы, которые будут касаться. Например, символ oooox обозначает касание мизинцем.

  • Scroll Lock: oooxx (безымянный палец и мизинец).
  • Прокрутка вверх: oooxo (безымянный палец).
  • Прокрутка вниз: oooox (мизинец).
  • Drag & Drop: oxxoo (указательный и безымянный палец). Нажмите один раз, чтобы включить, и еще раз, чтобы отпустить.

Наконечники для корпуса

При наведении указателя мыши проводите по поверхности всей рукой, а не только большим пальцем.Держите ладонь расслабленной и ровной. Если у вас возникли проблемы с мышью, попробуйте провести рукой по яркой поверхности, например по белому листу бумаги.

Обратите внимание, что устройства iOS (iPhone и iPad) должны работать под управлением iOS 13 или более поздней версии для поддержки ввода с помощью мыши.

Механосенсорная стимуляция вызывает острое сотрясение мозга путем активации GIRK, связанных с мускариновыми рецепторами у простого позвоночного

eNeuro. 2017 март-апрель; 4 (2): ENEURO.0073-17.2017.

University of St Andrews, St Andrews, Fife KY16 9JP, Scotland

Автор, ответственный за переписку.

Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих финансовых интересов.

Автор

Вклад авторов: W.-C.L. спланированное исследование; W.-C.L., X.-Y.Z. и E.R. проводили исследования; W.-C.L., X.-Y.Z. и E.R. проанализировали данные; W.-C.L. написал газету.

Работа поддержана BBSRC (BB / L00111X).

Корреспонденцию следует направлять в Школу психологии и неврологии Университета Сент-Эндрюс, Сент-Мэри-Квуд, Саут-стрит, Сент-Эндрюс, Файф, KY16 9JP, Шотландия. Электронное письмо: [email protected]

Поступило 06.03.2017; Пересмотрено 13 апреля 2017 г .; Принято 14 апреля 2017 г.

Дополнительные материалы

Видео 1: Плавание головастика остановлено лобовым столкновением со стенкой чашки Петри. Расстояние между линиями сетки составляет 5 мм. Плавание начинается с того, что головастик опускается в чашку Петри с помощью пластиковой пипетки для переноса.

DOI: 10.1523 / ENEURO.0073-17.2017.video.1

Видео 2: Постукивание по голове головастика стеклянной палочкой останавливает плавание физически ограниченного головастика.Головастик прикрепляется через хорду с помощью трех вытравленных вольфрамовых штифтов к сильгардовому столику. Плавание начинается при затемнении светодиода.

DOI: 10.1523 / ENEURO.0073-17.2017.video.2

Visual Abstract

Ключевые слова: ствол мозга, сотрясение мозга, GIRK, механосенсор, мускариновый, плавание

Abstract

Большинство позвоночных проявляют реакцию сотрясения мозга, когда их внезапно ударили по голове тяжелыми предметами. Предыдущие исследования были сосредоточены на прямых физических повреждениях нервной ткани, вызванных сотрясением.Мы изучаем подобное поведение у простого позвоночного, головастика Xenopus laevis . Мы обнаружили, что поведение, подобное сотрясению мозга, может быть надежно вызвано механосенсорной стимуляцией кожи головы без прямого физического воздействия на мозг. Стимуляция кожи головы активирует холинергический путь, который затем открывает связанные с G-белком внутренние выпрямляющие калиевые каналы (GIRK) через постсинаптические мускариновые рецепторы M 2 , чтобы ингибировать нейроны ствола мозга, критически важные для начала и поддержания плавания, в течение нескольких минут и может объяснить многие особенности, обычно наблюдаемые сразу после сотрясения мозга.Мы предполагаем, что некоторые острые симптомы сотрясения мозга у позвоночных можно объяснить открытием GIRK после механосенсорной стимуляции головы.

Заявление о значимости

У большинства позвоночных возникает сотрясение мозга, когда их голова внезапно ударяется тяжелыми предметами, в результате чего животные на мгновение становятся неподвижными и часто теряют сознание. Мы изучаем подобное поведение у простого позвоночного животного, головастиков Xenopus laevis , и обнаруживаем, что сотрясение мозга у этих головастиков может быть надежно вызвано механосенсорной стимуляцией кожи головы.Затем стимуляция кожи головы активирует некоторые холинергические нейроны в стволе мозга, чтобы подавить моторную цепь головастика. Эти результаты дают возможное объяснение того, почему сотрясение мозга у позвоночных часто выздоравливает самопроизвольно без явного физического повреждения мозга, а некоторые острые симптомы сотрясения мозга могут быть нейрофизиологическим ответом на специфическую сенсорную стимуляцию.

Введение

Когда птицы влетают в стеклянные окна или олени наезжают на стволы деревьев, их движение часто резко прекращается.Эти животные обычно остаются без движения и без сознания (нокаут, нокаут) на мгновение, но спонтанно восстанавливаются через несколько минут. Подобные ответы нокаутом также распространены в контактных видах спорта, таких как бокс и американский футбол. КО соответствует критериям сотрясения мозга или легкой черепно-мозговой травмы (Hutchison et al., 2014). В легких случаях КО могут быстро восстановиться нервные функции, при этом двигательные функции, обучение и память не нарушены (Parkinson et al., 1978). Одна интригующая особенность сотрясения мозга — временная потеря моторных или других функций мозга без явного повреждения или повреждения мозга (Trotter, 1924; Denny-Brown and Russell, 1941; Shetter and Demakas, 1979; Shaw, 2002; McCrory et al., 2009).

Хотя нет единого мнения о том, какие клеточные механизмы опосредуют сотрясение мозга, широко распространено мнение, что патология сотрясения мозга заключается в прямом биомеханическом повреждении мозга, нанесенном сотрясением мозга. Используя различные модели животных, в основном млекопитающих или приматов под наркозом, было предложено по крайней мере пять гипотез, объясняющих, как сотрясение мозга вызывается внезапным ускорением или замедлением работы мозга (Shaw, 2002; Blennow et al., 2012; Zhang et al., 2014; Болури и Зеттерберг, 2015). Сосудистая гипотеза приписывала потерю сознания кратковременному эпизоду церебральной ишемии (Scott, 1940), но теперь это широко отвергается (Trotter, 1924; Denny-Brown and Russell, 1941; Nilsson and Pontén, 1977). Три другие гипотезы сосредоточены на прямом биомеханическом поражении ствола мозга, где расположены некоторые критические группы нейронов, контролирующих возбуждение / сон: ретикулярная гипотеза (Foltz and Schmidt, 1956; Povlishock et al., 1983; Povlishock, 1986), гипотезы центростремительности (Ommaya et al., 1964; Ommaya, Gennarelli, 1974; Adams et al., 1977) и гипотезы понтинной холинергической системы (Hayes et al., 1984; Katayama et al., 1984). Судорожная гипотеза (Walker et al., 1944) получила на данный момент самую популярную поддержку, и она предполагает, что механическое возбуждение нейронов объясняет первоначальную судорожную активность нейронов после сотрясения; следующее «истощение» нейронов объясняет последующий заметный период паралича, мышечного расслабления, поведенческого ступора и подавленных корковых ритмов (Giza and Hovda, 2001; Shaw, 2002).

Xenopus laevis головастики двухдневного возраста (только что вылупившиеся) демонстрируют поведение, подобное нокауту, когда они плывут в твердые объекты, то есть их плавание резко прекращается, а их двигательные реакции затем подавляются на много секунд. На этой ранней стадии развития нервная система головастиков насчитывает всего около 4000 нейронов. Нейронные цепи, лежащие в основе плавания, и большинство сенсорных реакций были определены (Roberts et al., 2010). Было показано, что среди классифицированных нейронов нисходящие возбуждающие нейроны (dIN) играют решающую роль в управлении ритмами плавания головастиков (Li et al., 2006; Соффе и др., 2009). Из-за обширной электрической связи между dIN (Li et al., 2009) введение деполяризующих токов в один dIN может иногда инициировать плавание, а гиперполяризационные токи в одном dIN могут прекращать продолжающееся плавание (Moult et al., 2013). Другие типы нейронов, ритмически активных во время плавания (не-dINs), обладают сходными внутренними свойствами, и их активность управляется dIN-EPSPs (Roberts et al., 2010). В этом исследовании мы разработали протоколы для имитации нокаутного поведения головастика, чтобы изучить его основные механизмы и обсудить его отношение к сотрясению мозга на других моделях животных.

Материалы и методы

Подробная информация о методах была приведена ранее (Li and Moult, 2012). Вкратце, парам взрослых самцов и самок X. laevis инъецировали хорионический гонадотропин человека, чтобы вызвать спаривание, и эмбрионы поддерживали при разных температурах, чтобы поразить скорость их развития. Все экспериментальные процедуры были одобрены местным комитетом по этике защиты животных и соответствуют правилам Министерства внутренних дел Великобритании. Головастиков в возрасте двух дней (стадия 37/38, пол не определен) анестезировали 0.1% MS-222 (сложный эфир 3-аминобензойной кислоты, Sigma), затем закрепленный на резиновом столике в ванне для препарирования. Спинной плавник был разрезан, чтобы обеспечить доступ α-бунгаротоксина (10 мкМ), который специфически связывается с никотиновыми рецепторами в нервно-мышечных соединениях головастиков (Li et al., 2004b; Li et al., 2014). После иммобилизации α-бунгаротоксином головастика повторно закрепляли в ванне для препарирования и делали дополнительные разрезы для удаления эпендимных клеток изнутри заднего мозга, чтобы обнажить тела нейрональных клеток. Большая часть желтка живота была удалена, чтобы позже можно было визуализировать обнаженные нейроны на вертикальном микроскопе Nikon E600FN2.Затем головастика переносили в небольшую записывающую камеру с вращающимся столиком Sylgard. Солевой раствор (127 мМ NaCl, 3 мМ KCl, 2 мМ CaCl 2 , 2,4 мМ NaHCO 3 , 1 мМ MgCl 2 и 10 мМ HEPES, доведенный 5 М NaOH до pH 7,4) в камере циркулировали. при ∼2 мл / мин. Внеклеточные записи активности двигательных нервов были сделаны из межмиотомной щели с использованием стеклянного отсасывающего электрода для отслеживания двигательных выходов головастиков и ответов на нокаут. Затемнение белого светодиода, расположенного рядом с головой головастика, контролировалось непосредственно дигитайзером Power1401 (Cambridge Electronic Design), чтобы вызвать фиктивное плавание.Стимулирующий стеклянный всасывающий электрод помещали на кожу головы, чтобы вызвать реакцию КО.

Естественное плавание головастиков наблюдалось в 5-сантиметровой тарелке с 1-миллиметровой сеткой внизу и снималось на видео со скоростью 120 или 240 кадров в секунду с помощью серебряной камеры GoPro HERO4. Усилитель тока использовался для управления динамиком, мембрана которого была прикреплена к стеклянному стержню (концевой шарик: 100–400 мкм в диаметре). Половина цикла синусоидального тока использовалась, чтобы заставить стеклянную каплю постучать по лбу головастика, чтобы имитировать его физическое лобовое столкновение с твердой поверхностью.Скорость постукивания можно регулировать, изменяя частоту синусоидальной волны, чтобы она соответствовала естественной скорости плавания (~ 36 мм / с). Чтобы исключить участие цементной железы в ответах нокаутом, кожа головастика была удалена, кроме области головы. Затем головастика прижали к краю сцены Sylgard, избегая прямого контакта между оставшейся кожей головы и Sylgard. Аналогичные удары были также применены к коже головы головастиков у иммобилизованных головастиков, в то время как были сделаны записи целых клеток. Электрическая стимуляция кожи осуществлялась с помощью стимулятора DS3 (Digitimer), чтобы вызвать реакцию КО.Во время лобового столкновения со стенками чашки Петри голова головастика касается стены каждый раз, когда его хвост взмахивает, толкая животное вперед. Поэтому мы установили типичный протокол электростимуляции кожи как пять импульсов длительностью 0,2 мс при 30 Гц (частота плавания головастиков колеблется от 10 до 30 Гц), чтобы приблизительно имитировать естественные столкновения лицом к лицу. Протокол был немного изменен во время отдельных экспериментов (1–30 импульсов тока с частотой 20–40 Гц, ограничение до 320 мкА), в зависимости от чувствительности выбранного участка стимуляции, чтобы исследовать наилучшую комбинацию параметров для индуцирования ответов / ингибирования KO или для поддержания постоянного результата KO для физиологических и фармакологических тестов.Например, количество стимулов было увеличено до 10, когда мы составили карту чувствительности различных участков кожи к индукции нокаут-ответов. Число стимулов было уменьшено до трех, но частота была увеличена до 40 Гц, чтобы не вызывать более одного кожного импульса в экспериментах по проверке участия кожных импульсов в индукции КО.

Запись целых клеток под контролем зрения проводилась под микроскопом Nikon E600FN2. Пипетки для пластырей заполняли внутриклеточным раствором, содержащим 0.1% нейробиотин (100 мМ K-глюконат, 2 мМ MgCl 2 , 10 мМ EGTA, 10 мМ HEPES, 3 мМ Na 2 АТФ и 0,5 мМ NaGTP, pH доведен до 7,3 с помощью КОН). Соединительный потенциал 14,7 мВ в стандартном физиологическом растворе не корректировался при записи с фиксацией напряжения. для хелатирования внутриклеточного Ca 2+ для блокирования активации Ca 2+ -зависимых калиевых каналов раствор пипетки содержал 20 мМ BAPTA-4K + , 20 мМ K-глюконат, 2 мМ MgCl 2 , 2 мМ EGTA, 10 мМ HEPES, 3 мМ Na 2 АТФ и 0.5 мМ NaGTP. Сигналы записывались с помощью многоклампового усилителя 700B и регистрировались с помощью программного обеспечения Signal 5 через дигитайзер Power1401 с частотой дискретизации 10 кГц. Стимулы к коже контролировались с помощью Power1401, настроенного Signal. Входное сопротивление сотовой связи (R inp ) оценивалось путем подачи ступенчатых токов длительностью 500 мс с частотой 0,2 Гц на все записи, амплитуда которых настраивалась индивидуально во время экспериментов. Проводимость мембраны рассчитывалась как обратная R inp .Для регистрации кожных импульсов использовались микроэлектроды, заполненные 3 M KAC с сопротивлением постоянному току около 150 МОм. В этих случаях применялись три стимулирующих импульса с частотой 40 Гц, чтобы вызвать КО-ответы, чтобы избежать более одного импульса на коже, который имеет длительность ~ 100 мс. Продолжительность плавания после стимуляции сравнивалась с испытаниями, в которых использовался один стимул и генерировался единственный кожный импульс. Чтобы избежать активации сенсорных нейронов боковой линии, кожа головы головастика была снята, обнажая слуховые капсулы, а также нервы тройничного нерва и боковой линии.После удаления слуховых капсул были перерезаны нервы боковой линии с обеих сторон и тройничный нерв с одной стороны. Затем на оставшийся нервный узел тройничного нерва помещали отсасывающий электрод для непосредственной активации механосенсорных нейронов. Когда оценка ответов нокаутом основывалась исключительно на записях двигательных нервов, эпизоды контрольного плавания чередовались 5–10 раз с эпизодами, в которых стимулы нокаутом применялись через несколько секунд после начала плавания. Фармакологию KO оценивали с помощью различных блокаторов либо с помощью ванны, где ответы KO отслеживали в записях двигательных нервов, либо с помощью микроперфузии, где проводимость мембраны контролировали в записях целых клеток.Измерения смыва проводились примерно через 25 минут или дольше после прекращения нанесения лекарственного средства. Для внутриклеточного применения BAPTA и GRK2i измерения проводимости мембраны проводились через> 15 мин после того, как были установлены записи целых клеток. Микроперфузия Ba 2+ и метоктрамина была достигнута путем легкого давления на раствор в пипетке с диаметром кончика 10–20 мкм рядом с регистрируемым нейроном. Тертиапин-Q был получен из лабораторий Alomone, а другие химические вещества были либо от Sigma, либо от Tocris.

Нейроны в основном регистрировались в правом заднем мозге. Их обычно окрашивали на нейробиотин после фиксации, обработки Triton X-100 и инкубации с конъюгатом экстравидин-пероксидаза (Sigma-Aldrich). Затем нервную систему иссекали вместе с хордой и некоторыми брюшными мышцами, обезвоживали, очищали метилбензоатом и ксилолом и помещали целиком между двумя покровными стеклами с помощью Depex. Нейроны наблюдали на обычном гистологическом микроскопе и отслеживали с помощью трубки для рисования.Классификация нейронов была основана на клеточной анатомии и характере активности во время плавания (Roberts et al., 2010). Все анатомические измерения были компенсированы за усадку из-за обезвоживания путем умножения на 1,28.

Автономный анализ проводился с помощью Dataview (любезно предоставлено доктором Уильямом Хейтлером из Университета Сент-Эндрюс) и Excel. Все данные были проверены на нормальность. Медианные значения приведены для нестандартных данных и нарисованы в виде прямоугольных диаграмм. Нормальные значения были представлены как среднее ± стандартная ошибка. Статистика проводилась с использованием SPSS 22 (IBM).

Результаты

Мы впервые измерили, насколько быстро плавание головастика прекратилось после лобового столкновения со стенкой чашки Петри, используя высокоскоростное видео (видео 1). Их плавание продолжалось 0,33 ± 0,02 с (0,21-0,63 с) после первоначального столкновения со средним числом 5,4 ± 0,6 последующих ударов ( n = 6 головастиков, 18 попыток;). Мы называем это поведение КО для облегчения описания. Ранее было известно, что плавание головастика можно остановить, прикрепив его цементную железу к твердым предметам или поверхности воды (Roberts, 1980; Li et al., 2003). Поэтому мы спросили, было ли плавание остановлено активацией цементной железы в КО. Электронное устройство для отвода, состоящее из стеклянного стержня, использовалось для моделирования лобового столкновения головастика с твердой поверхностью (видео 2), где скорость отвода регулировалась частотой синусоидального выходного сигнала полупериода. Однократное нажатие (полупериодная синусоида при 20 Гц) по лбу физически обездвиженных головастиков прекращало плавание через 1,33 с (диапазон: 0,08–46,6 с, n = 21 головастик, 70 попыток). Среди них плавание в 34/70 попытках прекращалось менее чем через 1 с после постукивания.Повторные удары (пять ударов с частотой 20 Гц) завершали плавание через 0,15 ± 0,03 с (восемь попыток на трех головастиках;), что было быстрее, чем одиночные удары ( p <0,01, медианный тест независимых выборок). Самый эффективный способ активировать путь цементной железы - это непосредственно подтолкнуть цементную железу на низкой скорости (Perrins et al., 2002; Li et al., 2003) или удалить слизь, секретируемую железой (Lambert et al., 2004). ). Стеклянный стержень не касался цементной железы или ее слизи в экспериментах с быстрым постукиванием, таким образом, путь цементной железы не является существенным в ответах на нокаут.Однако головастик обычно теряет ориентацию спинной стороной вверх после первоначального столкновения со стенкой чашки Петри, что делает возможным прикрепление слизи цементной железы к чашке Петри. Это может объяснить, почему прекращение плавания было более быстрым и надежным при столкновении лицом к лицу, чем в экспериментах с быстрым тапом.

Ответы нокаутом у плавающих и сдержанных головастиков. A , ответы нокаутов, записанные на видео в тарелке (слева), со скоростями плавания в зависимости от длины плавания после столкновения (справа, 18 ответов у шести головастиков, p <0.01, двусторонняя корреляция Пирсона). Плавание после столкновения длится 0,33 ± 0,02 с (0,21–0,63 с). Трассировка показывает след плавания головастика. B , Имитация лобового столкновения у физически ограниченного головастика (слева) и распределение длин после плавания. Серый цвет представляет одиночные отводы (синусоидальный сигнал полупериода с частотой 20 Гц), а черный цвет представляет несколько отводов (пять циклов синусоидального сигнала с частотой 20 Гц).

Видео 1.

Плавание головастика остановлено лобовым столкновением со стенкой чашки Петри.Расстояние между линиями сетки составляет 5 мм. Плавание начинается с того, что головастик опускается в чашку Петри с помощью пластиковой пипетки для переноса.

Видео 2.

Постукивание по голове головастика стеклянной палочкой останавливает плавание физически ограниченного головастика. Головастик прикрепляется через хорду с помощью трех вытравленных вольфрамовых штифтов к сильгардовому столику. Плавание начинается при затемнении светодиода.

Затем были проведены записи целых клеток у иммобилизованных головастиков для определения лежащих в основе механизмов нокаута.Во-первых, однократное нажатие на голову использовалось для определения того, какой тип механосенсорных клеток, иннервирующих кожу головы головастика, был активирован, чтобы инициировать KO, детекторы быстрых переходных процессов или детекторы медленного движения (Roberts, 1980). Среди них ранее было показано, что активация детекторов движения путем медленного вдавливания в кожу головы останавливает продолжающееся плавание (Roberts, 1980; Boothby and Roberts, 1992a). В отличие от постукиваний у ограниченных головастиков, скорость постукивания (частота синусоидальной волны) необходимо регулировать во время каждого эксперимента, чтобы получить стабильные записи целых клеток и эффективное прекращение фиктивного плавания.Мы обнаружили, что нажатие на разную скорость / частоту может остановить плавание, но было два типа нейронных ответов. Когда фиктивное плавание было остановлено медленным тапом, управляемым половиной цикла синусоидального тока с частотой 0,25 или 0,125 Гц, нейроны получали как возбуждающий, так и тормозной синаптические потенциалы ( n = 15 нейронов, 61 испытание;), аналогично толканию головастика. цементная железа (Li et al., 2003). Этот тип остановки не исследовался далее в этом исследовании. Фиктивное плавание также можно было остановить быстрым нажатием (2.Синусоидальный ток 5-10 Гц), который имеет тенденцию активировать детекторы переходных процессов в коже головы (Roberts, 1980). В этом случае нейроны получали короткий период возбуждения, за которым следовало длительное торможение (ингибирование KO) с уменьшением R inp с ( n = 6 dINs, 29 испытаний;). Постукивание по голове головастика с еще большей скоростью вызывало немедленную потерю записей целых клеток, которые были сделаны на расстоянии <1 мм. Средняя скорость плавания головастика составляет ∼36 мм / с (диапазон 24–57), что примерно эквивалентно скорости быстрого удара с помощью 22.Синусоидальные токи 5 Гц. Таким образом, эксперименты с постукиванием предполагают, что нокаут-реакции запускаются активацией рецепторов переходных движений в коже головы. Чтобы обеспечить более стабильную запись, мы затем электрически стимулировали кожу головы, чтобы вызвать нокаут, обычно через несколько секунд после начала плавания путем затемнения светодиода.

Ответы на звонки в головку. A , Медленное нажатие на 0,125 Гц завершает плавание (двигательный нерв, m.n.) и вызывает смесь EPSP и IPSP (стрелки на вставке) в dIN на правой стороне заднего мозга (r.dIN). B , Быстрое нажатие на 2,5 Гц ненадолго возбуждает другой dIN в правом заднем мозге (*), затем прекращает плавание с замедленным, продолжительным ингибированием RMP и уменьшенным R inp (этапы теста: -100 пА). C , D , RMP и R inp в контроле (незаполненные столбцы) и в минимальный период подавления после постукиваний. В то время как медленные отводы на 0,125–0,25 Гц уменьшают RMP на 8 dIN (с -52,2 ± 1,9 до -54,4 ± 1,9 мВ, серый) без изменения R inp , быстрые отводы на 2.5–10 Гц в 6 DIN снижает RMP с -52,6 ± 0,7 до -59,1 ± 2 мВ с уменьшением R inp на 29,6 ± 8,5% (черный, * p <0,05, парный тест t или соответствующий образец подписанный ранговый тест Вилкоксона). Пунктирными линиями обозначены RMP в A , B . На вставке вверху показана экспериментальная установка.

Мы использовали повторяющуюся электрическую стимуляцию кожи (пять импульсов по 0,2 мс при 30 Гц, стимуляция нокаутом) для имитации множественных ударов, возникающих при естественном столкновении головастика с твердыми предметами (см. Выше).При низкой силе тока плавание после стимуляции обычно может длиться около минуты. KO-подобное сокращение эпизодов плавания наблюдалось при использовании более сильных стимулирующих токов ( n = 13 участков у восьми головастиков, p <0,0001, соответствующие образцы двустороннего дисперсионного анализа Фридмана по рангам; Ингибирование КО всегда наблюдалось в экспериментах, когда происходила одновременная регистрация целых клеток нейронов в ростральном заднем мозге. Поэтому мы использовали длину плавания после стимуляции нокаутом для оценки эффективности нокаута.В этих экспериментах стимуляция нокаутом повторялась не менее пяти раз, чтобы увидеть, действительно ли она сокращает время плавания. Затем мы оценили, были ли сенсорные системы, отличные от детекторов переходных процессов, существенными в ответах нокаутов, вызванных электрической стимуляцией кожи. Во-первых, большие стимулирующие токи могут активировать кожные импульсы, сердечные потенциалы действия и инициировать плавание (Roberts, 1971). Кожные импульсы имеют длительность ~ 100 мс; таким образом, они не следят за стимуляцией кожи 40 Гц. Мы сравнили плавание, вызванное одним раздражителем кожи, с плаванием, вызванным тремя раздражителями с частотой 40 Гц, в то время как кожные импульсы одновременно отслеживались путем записи непосредственно с клетки кожи с использованием острого электрода.Кожные импульсы вызывались, когда сила тока достигала определенных пороговых значений (5–100 мкА), но реакции КО не зависели от них (). Во-вторых, позади глаза головастика имеется пара коротких рядов волосковых клеток боковой линии. Электростимуляция может без разбора активировать систему боковой линии. Мы сняли кожу головы головастика и перерезали нервы боковой линии с обеих сторон и тройничный нерв с одной стороны (описано в методах). Стимуляция оставшегося ганглия тройничного нерва может вызывать нокаут-реакции ( n = 5 головастиков;).Следовательно, система боковой линии не требуется в КО. В-третьих, стимуляция кожи может активировать детекторы медленных движений, которые останавливают плавание, активируя ретикулоспинальные ГАМКергические интернейроны среднего мозга, такие как датчики давления в цементной железе (Boothby and Roberts, 1992b). Нанесение в ванну 20 мкМ SR95531, антагониста рецептора GABA A , не смогло предотвратить ответы КО ( n = 6 головастиков;). Это указывает на то, что любая активация детекторов медленных движений кожи и пути цементной железы не является существенной для реакций КО.Следовательно, когда токи стимуляции кожи велики, наиболее вероятно, что KO-ответы опосредованы ингибированием, вызываемым активацией детекторов переходных движений (). Когда различные участки кожи головастиков систематически стимулировали электрически, области головы показали самую высокую вероятность индукции КО (; голова 60%, туловище / хвост 30%).

КО-ответы, вызванные электрической стимуляцией кожи. A , Увеличение интенсивности стимуляции кожи (стрелка, пять импульсов с частотой 30 Гц) сокращает время плавания у одного головастика. B , Сводная информация о продолжительности плавания после стимуляции при различных интенсивностях стимулирующего тока, не превышающих 320 мкА, как показано в A . Пороги плавания в состоянии покоя (Thr.) Составляют 2–14 мкА. C , Три стимула с частотой 40 Гц (стрелка, 55 мкА) вызывают у одного головастика ответ нокаутом, не вызывая никакого кожного импульса, в то время как одиночный стимул (80 мкА) вызывает кожный импульс (наконечник стрелки) без сокращения плавания. Вставки растягиваются от времени вокруг стимуляции. D , Парное сравнение длин плавания после стимуляции, как в C , показывающее их зависимость от количества стимулов ( n = 29 пар от четырех головастиков, p <0,001, соответствующие образцы подписанный ранговый критерий Вилкоксона ). Одиночный раздражитель всегда вызывает кожный импульс. E , Экспериментальная установка для прямой стимуляции тройничного ганглия (tg). Показаны дорсальный вид ЦНС и некоторых плавательных миотомов (fb — передний мозг; mb — средний мозг; hb — задний мозг; nll — нерв боковой линии; стим., стимулирующий электрод; ок, ушная капсула; sc, спинной мозг; м, миотом). Пунктирными линиями обозначены перерезанные нервы и oc. F , ответы КО, вызванные стимуляцией tg непосредственно после удаления nlls ( p <0,01 в каждом из пяти головастиков, двусторонний независимый образец t тест). G , Нанесение в ванну SR95531, антагониста GABA A R, не влияет на KO-ответ у головастика. KO-стимулы (стрелка) состоят из пяти импульсов с частотой 30 Гц. H , Резюме экспериментов SR95531 на шести головастиках ( p > 0,05, соответствующие образцы двухфакторного дисперсионного анализа Фридмана по рангам). I , участки КО, нанесенные на карту с помощью электрических раздражителей кожи (10 при 30 Гц). К каждому участку применялись стимулы нокаутом более пяти раз, интеркалированные испытаниями без стимулов нокаута. Заштрихованные кружки указывают на сокращение времени плавания стимулами KO ( p <0,05, парный тест t или родственные образцы знаковый ранговый критерий Вилкоксона), а пустые кружки указывают на отсутствие эффекта стимулов KO.

Затем мы проанализировали свойства ингибирования КО в записях целых клеток. Ингибирование обычно длилось более 1 мин в большинстве случаев с минимумом до 19 мВ ниже мембранного потенциала покоя (RMP;). Записанные нейроны обычно заполнялись нейробиотином, чтобы можно было изучить их анатомию () и ее связь с ингибированием КО. Была обнаружена корреляция между увеличением пиковой проводимости во время KO и продольным расположением нейронов ( n, = 48 dIN и 25 проанализированных не-dIN;).Нейроны на расстоянии менее 750 мкм от границы среднего / заднего мозга имели тенденцию к явному увеличению проводимости мембраны. Пиковое увеличение проводимости также коррелировало с амплитудами ингибирования KO (), подтверждая, что ингибирование KO было опосредовано открытием некоторых ионных каналов. Продолжительность полупериода ингибирования KO в dIN была больше в более ростральных положениях ( n = 26, p <0,01, коэффициент корреляции 0,52). Хотя большинство нейронов было зарегистрировано напротив стимулируемой стороны по причинам доступа, нейроны на стимулируемой стороне также получали ингибирование КО ( n = 3).Увеличение количества импульсов стимуляции могло вызвать большее повышение пиковой проводимости во время ингибирования КО ( p <0,05, n = 10 dINs, для связанных образцов знаковый ранговый критерий Вилкоксона;). Это согласуется с наблюдениями у физически обездвиженных головастиков, согласно которым многократное нажатие прекращает плавание быстрее.

Свойства ингибирования КО и их связь с продольным расположением нейронов. A , ингибирование КО в dIN 468 мкм от границы среднего / заднего мозга после электрической стимуляции кожи (пять импульсов с частотой 30 Гц, стрелка) . B , ингибирование КО после 10 электрических стимулов кожи (25 Гц, стрелка) в dIN 670 мкм от границы среднего / заднего мозга. Пунктирными линиями обозначены RMP в A , B . C , A dIN, заполненный нейробиотином в заднем мозге (hb, вид сбоку). Fb — передний мозг; мб, средний мозг; п, шишковидная железа. Черные пунктирные линии обозначают центральную нервную систему. Белая пунктирная линия отмечает границу между mb и hb (0 в E ). D , Фото ячейки в C (белый прямоугольник). Стрелка указывает на короткий восходящий аксон. E , Распределение сомат (кружки) и аксонов (линии) 13 нейронов с пиковой проводимостью> 100% увеличивается во время KO. Пунктирная вертикальная линия отмечает положение объекта. F , Продольное расположение нейронов в зависимости от их пиковой проводимости увеличивается во время KO (48 dIN, 25 не-dIN, p <0.001, двусторонний коэффициент ранговой корреляции Спирмена 0,58). G , амплитуды ингибирования КО в зависимости от увеличения проводимости ( p <0,0001, коэффициент корреляции 0,834). В E G красные символы представляют DIN; черные символы обозначают номера, отличные от DIN. Полые символы взяты из экспериментов с постукиванием, а твердые — от электрической стимуляции кожи. H , Увеличение количества электрических раздражителей кожи (цифры над столбиками) при сохранении силы и частоты стимуляции вызывает большее повышение проводимости мембраны на 10 дин.Записи с одного DIN показаны на вставках.

Чтобы определить, какой тип ионного канала опосредует ингибирование KO, мы записали нейронные ответы в режиме фиксации напряжения. Регистрировали медленные исходящие токи, совпадающие с ответами нокаутов в записях двигательного нерва (). По оценкам точки поворота текущей траектории, среднее время начала этих исходящих токов от стимуляции КО составило 343 ± 56 мс ( n = 6 dINs; вставка). Испытания линейного изменения напряжения, примененные на пике выходных токов, показали изменение значения –88 ± 4.9 мВ, с внутренним выпрямлением при -52,8 ± 3,4 мВ ( n = 6 dINs;). Ba 2+ при 50 мкМ в одном dIN и 100 мкМ в другом dIN и шесть не-dIN, микроперфузированных рядом с зарегистрированным нейроном, могли обратимо блокировать увеличение пиковой проводимости мембраны на 77,9 ± 3,2% (). Микроперфузия 3 мкМ Tertiapin-Q, блокатор для каналов внутреннего выпрямителя K + , уменьшила увеличение пиковой проводимости на 50,7 ± 7% ( n = 1 dIN и n = 5 non-dIN;). Однако тертиапин-Q может влиять на зависимые от Ca 2+ калиевые токи (Kanjhan et al., 2005). Таким образом, мы зарегистрировали нейроны с электродами, содержащими 20 мМ BAPTA, чтобы хелатировать свободный цитоплазматический Ca 2+ , чтобы заблокировать Ca 2+ -зависимые процессы, такие как открытие Ca 2+ -зависимых калиевых токов. Это было сделано в трех последовательных записях, где нейроны сначала регистрировались электродами, содержащими обычный раствор пипетки, а пять других записей — только электродами BAPTA. Сравнение увеличения проводимости мембраны во время ингибирования KO в контроле с таковым после 15-60 мин уравновешивания BAPTA не выявило разницы ( n = 2 dIN и n = 6 не-dIN в восьми головастиках;), что исключает участие Ca 2+ -зависимые калиевые токи в ингибировании КО.Затем мы включили 10 мкМ GRK2i в раствор для пипетки для ингибирования βγ-субъединицы G-белка в пяти dIN и трех не-dIN. GRK2i снижал рост пиковой проводимости во время ингибирования KO на 57,6 ± 4,2% (). Снижение не коррелировало со временем уравновешивания GRK2i (двусторонний Пирсон, p = 0,27), что позволяет предположить, что увеличение проводимости частично связано с открытием каналов K + в соседних электрически связанных нейронах (Li et al., 2009 г.). Эти текущие свойства и фармакологические тесты подтверждают, что G-белок, связанный с внутренними выпрямляющими калиевыми каналами (GIRKs; Dutar et al., 1999; Lüscher and Slesinger, 2010) опосредуют ингибирование KO.

Ингибирование КО, индуцированное электрической стимуляцией кожи головы (стрелки), опосредуется GIRK. A , Запись с фиксацией напряжения показывает медленный исходящий ток КО и его начало (вставка, *) после стимуляции КО (пять импульсов с частотой 30 Гц). На пике тока применяется линейное изменение напряжения от -100 до 0 мВ. Мембранный потенциал поддерживается на уровне -60 мВ в состоянии покоя. B , точки данных ВАХ, усредненные из пяти записей во время линейного изменения напряжения в A для оценки реверсирования токов и их выпрямления. C , Влияние микроперфузии 50 мкМ Ba 2+ на ингибирование КО в dIN. D , Краткое изложение блокады повышения пиковой проводимости на 50–100 мкМ Ba 2+ во время KO в двух DIN и шести не-DIN (парные тесты t ). E , Микроперфузия 3 мкМ Tertiapin-Q (T-Q) ослабила увеличение пиковой проводимости во время KO в одном dIN и пяти не-dIN (парные тесты t ). F , Одна запись dIN с помощью пипеточного раствора, содержащего 10 мкМ GRK2i в начале (контроль) и через 28 мин уравновешивания. G , GRK2i ослабляли увеличение пиковой проводимости при ингибировании KO ( n = 8, парный тест t ). H , Сводная информация о повышении максимальной проводимости мембраны во время KO в контроле и после уравновешивания BAPTA ( n = 8, для родственных образцов знаковый ранговый критерий Вилкоксона, p = 0,33). *, значимость при p <0,05 и ** при p <0,01 дюйма D , E , G .Пунктирные линии показывают RMP или ток фиксации при -60 мВ в A , C , F .

Затем мы определили, какой тип рецептора передатчика связан с GIRK, чтобы инициировать ингибирование КО. Активация постсинаптических рецепторов, таких как GABA B (Newberry and Nicoll, 1985), mGluRII (Dutar et al., 1999) и M 2 мускариновых рецепторов (McCormick and Prince, 1986), может открывать GIRK. Сообщалось о ГАМКергической, глутаматергической и холинергической передаче у головастиков (Roberts et al., 2010). Первоначально мы микроперфузировали неселективный антагонист мускариновых рецепторов, атропин (10–50 мкМ), в задний мозг у шести головастиков. Атропин ослаблял KO-ответы ( p <0,05, соответствующий образец знаковый ранговый критерий Вилкоксона) без восстановления во время промывки (). Применение в ванне 10 мкМ метоктрамина, блокатора рецепторов M 2/4 , надежно блокировало ответы КО, позволяя плавать после стимуляции КО в течение 33,5 с (диапазон: 0,34–61,1, n = 9 головастиков, p <0.01; ). В соответствии с этим микроперфузированный метоктрамин (10 мкМ) также ослаблял ингибирование КО в зарегистрированных нейронах на 55 ± 6,9% (). Селективный антагонист рецептора M 4 , PD102807 в концентрации 0,5 мкМ, не влиял на KO-ответы (). Нанесение в ванну антагониста GABA B R, CGP 54626 в концентрации 10 мкМ и антагониста mGluR II и III (Chapman and Sillar, 2007), {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text» : «LY341495», «term_id»: «1257705759», «term_text»: «LY341495»}} LY341495 при 10 нМ не оказал никакого влияния на ответы KO ().Эти данные подтверждают, что стимуляция кожи головы активирует некоторые холинергические нейроны и что GIRK связаны с постсинаптическими мускариновыми рецепторами M 2 , опосредуя ингибирование KO.

Фармакологическая блокада КО-ответов и ингибирование КО. A , ответы КО, вызванные стимуляцией КО (стрелка, пять импульсов с частотой 30 Гц), применялись каждые 100 с. Плавание (мин.) Вызывается затемнением светодиода. Серая полоса указывает время применения 10 мкМ метоктрамина (метод., 100 с). B , Пример ответов нокаутом до (1), вскоре после метода. приложение (2) и восстановление (3). C , ответы KO блокируются через 200 с после процедуры. приложение ( p <0,01, n = 9 головастиков, родственные образцы знаковый ранговый тест Вилкоксона), но без восстановления через 25 мин после мытья. D , ингибирование КО после стимуляции кожи (стрелки, пять на 30 Гц) в dIN снижается с помощью метода микроперфузии 10 мкМ.Плавание запускается приглушением светодиода. E , Увеличение проводимости во время ингибирования KO ослабляется с помощью метода. ( n = 6, p <0,05, для связанных выборок знаковый ранговый критерий Вилкоксона). F , Сводная информация о длинах плавания после нокаута, измеренных на 0, 200 и 2500 с при применении различных антагонистов (цифры в скобках указывают количество протестированных головастиков, соответствующие образцы, подписанные ранговыми тестами Вилкоксона). Атропин (10–50 мкМ) является неселективным блокатором мускариновых рецепторов.PD102807 (0,5 мкМ) является селективным блокатором мускариновых рецепторов M 4 . {«type»: «entrez-protein», «attrs»: {«text»: «CGP54626», «term_id»: «875260408», «term_text»: «CGP54626»}} CGP54626 (10 мкМ) представляет собой GABA . Блокатор рецептора B и {«type»: «entrez-нуклеотид», «attrs»: {«text»: «LY341495», «term_id»: «1257705759», «term_text»: «LY341495»}} LY341495 (10 нМ ) блокирует mGluR II и III. * p <0,05 и ** p <0,01 дюйма C , E , F .

Общей чертой сотрясения мозга является потеря контроля над моторикой, и мы спросили, как нокаут влияет на плавание головастиков. Сразу после стимуляции KO плавание может сразу прекратиться или продолжаться в течение нескольких секунд в зависимости от места и интенсивности стимуляции (; также см. A , C , G ; A , B , H ; A , C , F ; 6 B , D ). Мы проанализировали испытания, в которых плавание не прекращалось немедленно, а также записи целых клеток показали увеличение проводимости более чем на 100% во время ингибирования КО.Обычно наблюдалось кратковременное увеличение, за которым следовало быстрое снижение частоты плавания перед окончанием плавания (). Ранее мы показали, что dIN имеют решающее значение для начала и поддержания плавания (Roberts et al., 2010; Moult et al., 2013). В соответствии с ингибированием ростральных dIN стимуляцией нокаутом (), пороги начала плавания для электростимуляции увеличиваются на> 10 мин после стимуляции нокаутом (). Когда плавание индуцировалось сверхпороговой стимуляцией, длина плавания сокращалась на ~ 1 мин после стимуляции нокаутом ().Эти результаты показывают, что двигательные реакции головастиков значительно подавляются сразу после стимуляции нокаутом.

Плавательная активность после стимуляции нокаутом. A , Распределение длины плавания после стимуляции КО (диапазон: 0–3,81 с, n = 197 попыток). Испытания были выбраны из 20 головастиков, у которых проводимость мембраны во время нокаута увеличилась более чем на 100% (50/197 без плавания перед нокаутом). B , Нормализованная частота плавания до и после стимулов нокаутом.Серые кривые — это шесть испытаний с увеличением частоты ( p <0,05, t тест, 10 циклов плавания после нокаута по сравнению с контролем). C , Двигательные реакции после стимуляции КО (стрелка). Применяются четыре одиночных стимула (стрелки, 220 мкА), чтобы вызвать плавание во время ингибирования КО. Обратите внимание на сбои в скачках DIN. D , Пороги плавания (нормализованные к контролю, пунктирная линия) испытаны с однократной стимуляцией кожи после нокаута. E , Пороги плавания выше после стимуляции KO и их восстановление> 5 минут спустя ( n = 10 участков у шести головастиков, p <0.001, связанные образцы двустороннего дисперсионного анализа Фридмана по рангам). F , Продолжительность плавания, вызванная одинарной надпороговой стимуляцией кожи после стимуляции КО (темные кружки). Пустые кружки показывают те же нормализованные данные (вторичная ось).

Затем мы попытались определить, где расположены холинергические интернейроны, ответственные за KO-ответы. DINs в цепи плавания головастиков кореазой глутамата и ACh, активирующих постсинаптический AMPA, никотиновый ацетилхолин и рецепторы NMDA (Li et al., 2004b). Освобожденный корешком ACh теоретически может также активировать рецепторы M 2 и опосредовать KO. Однако наблюдалось снижение скачка dIN после стимуляции нокаутом по сравнению с его надежным срабатыванием в контроле (). Следовательно, dIN в заднем мозге вряд ли могут быть источником ингибирования KO. Несколько групп холинергических нейронов были идентифицированы в среднем и заднем мозге головастиков (López et al., 2002). Мы сделали пересечения в трех местах ЦНС головастиков, чтобы определить местонахождение холинергических нейронов, опосредующих КО: границу переднего и среднего мозга, границу среднего и заднего мозга и ростральный край точки входа тройничного нерва в задний мозг ().Более каудальные поражения были невозможны, так как тройничные нервы необходимы для индукции КО. Удаление переднего мозга не привело к исчезновению ответов нокаутом у шести из шести головастиков. KO-ответы исчезли у трех из шести головастиков в двух других типах более каудальных поражений. показывает невозможность вызвать нокаут-ответы даже при увеличении количества нокаут-стимулов до 20 и при максимальной силе тока 320 мкА. Это говорит о том, что области среднего и заднего мозга важны для ответов нокаутом.

Определение местоположения нейронов, ответственных за KO-ответы. A , Запись A dIN после стимуляции КО (стрелка, 10 импульсов при 30 Гц). Серой полосой отмечен период тестирования R inp . B , надежность срабатывания dIN снижается после стимуляции нокаутом (** p <0,001, n = 19 испытаний от 10 головастиков, соответствующий образец рангового критерия Вилкоксона). C , KO-ответы сохраняются с поражениями на границе переднего и среднего мозга (fb / mb). D , KO-ответы сохраняются у трех из шести головастиков с поражениями на границе среднего и заднего мозга (mb / hb). E , нокаут-ответы сохраняются у трех из шести головастиков с поражениями на ростральном крае входа тройничного нерва в задний мозг. На диаграммах под гистограммами в C E показаны места поражения (пунктирными линиями показан удаленный мозг). Каждая линия связывает усредненную длину плавания из более чем пяти попыток в контроле и со стимулами нокаутом (5 при 30 Гц и 320 мкА). Пустые символы показывают головастиков, у которых КО сохраняется после повреждений, а закрашенные символы представляют головастиков с КО-ответами, устраненными поражением (независимые образцы t тест или средний тест, p <0.05 в каждом головастике). F , Плавание головастика с KO-ответами, устраненными повреждением рострального края входа тройничного нерва в задний мозг. Стрелка указывает время электрического раздражения кожи. Плавание инициируется одним электрическим стимулом к ​​коже головы. G , Краткое схематическое изображение пути КО (вид сверху), опосредующего потерю двигательных ответов. Стимуляция кожи головы возбуждает периферийные устройства детекторов быстрых переходных процессов (красные), расположенные в ганглии тройничного нерва, которые, в свою очередь, активируют неидентифицированные холинергические интернейроны (зеленые с пунктирными отростками) в стволе мозга.Холинергические клетки ингибируют ростральные DIN (синие), открывая GIRK, связанные с мускариновыми холинергическими рецепторами M 2 . Не-DIN (черные) затем теряют возбуждающие сигналы от DIN, и двигательные реакции головастиков подавляются. Сокращения см. На рис. 3 E .

Обсуждение

В этом исследовании мы выявили новый клеточный механизм, который может опосредовать поведение, напоминающее физический нокаут, легкую форму сотрясения мозга, наблюдаемую у большинства позвоночных. Мы обнаружили, что механосенсорная стимуляция кожи головы может надежно вызвать нокаут, вопреки распространенному мнению, что сотрясение мозга вызывается прямым физическим воздействием на мозг.Кожа головы головастика иннервируется двумя типами сенсорных клеток, расположенных в ганглиях тройничного нерва: детекторами быстрых переходных процессов и детекторами медленных движений (Roberts, 1980; Hayes and Roberts, 1983) с характерными периферическими нейритами (Roberts and Blight, 1975). Наши результаты показывают, что только активация детекторов быстрых переходных процессов вызывает KO-торможение (), что согласуется с наблюдением, что сотрясающие удары должны достигать определенной скорости, чтобы быть эффективными (Shaw, 2002).

Как поведение головастика с нокаутом соотносится с сотрясением мозга на других моделях животных? Хотя общие критерии для определения и диагностики сотрясения мозга не были согласованы медицинскими работниками (Blennow et al., 2012) и предлагаемые механизмы сотрясения мозга различаются в зависимости от используемых моделей животных, методов, используемых для индукции сотрясения мозга, и степени тяжести сотрясения, есть некоторые общие наблюдения.

Сразу после сотрясения мозга у многих экспериментальных животных (Bornstein, 1946; Tower and Mc, 1948; Sachs, 1957) и пациентов (Tower and Mc, 1948; Sachs, 1957) наблюдается повышение уровня ACh в спинномозговой жидкости. Участие холинергической нейрональной активности лежит в основе холинергической гипотезы моста, согласно которой повышение уровня АХ объясняется повышенной холинергической активностью в дорсальной части покрышки моста у млекопитающих (Saija et al., 1988). В соответствии с важностью холинергической передачи при сотрясении мозга было показано, что мускариновые антагонисты, такие как атропин или скополамин, обладают некоторыми полезными свойствами у пациентов с коматозными травмами головы и экспериментальных животных (Bornstein, 1946; Ward, 1950; Ruge, 1954; Sachs, 1957; Lyeth et al., 1988). Микроинъекция карбахола в область покрышки моста также может вызывать поведенческие симптомы сотрясения мозга, включая потерю мышечного тонуса, рефлексов сгибания, выпрямления и размещения (Ommaya and Gennarelli, 1974; Hayes et al., 1984). Тем не менее, холинергическая система моста в настоящее время хорошо зарекомендовала себя как критически важная для индукции состояния, подобного REM-фазе сна (Shiromani et al., 1987; Jones, 1991). Без понимания на клеточном уровне, какую именно роль ACh играет в сотрясении мозга, неясно, является ли повышение уровня ACh, например, повышение уровня глутамата и аспартата (Nilsson et al., 1990), причиной сотрясения мозга или причиной сотрясения мозга. -продукт сотрясения мозга (Nilsson et al., 1994). Также есть сомнения, что животные в состоянии, похожем на сотрясение мозга, вызванное карбахолом, бодрствуют (George et al., 1964; Митлер и Демент, 1974; Velasco et al., 1981), потому что некоторые рефлексы сохраняются. Наши данные ясно показывают, что холинергическое ингибирование непосредственно отвечает за подавление двигательных реакций после стимуляции КО, а также показывают, что ингибирование опосредуется открытием GIRK.

Тогда возникает вопрос, исходит ли холинергическое ингибирование от области моста у головастиков. Восемь групп холинергических нейронов, включая некоторые мотонейроны, были идентифицированы по иммунореактивности холинацетилтрансферазы в среднем и заднем мозге головастиков Xenopus стадии 39/40 (López et al., 2002). Наши эксперименты с повреждениями () показывают, что удаление среднего мозга и первого сегмента ромбомера заднего мозга, которые содержат эквивалентную область моста у высших позвоночных, устраняет KO-ответы только у некоторых головастиков. Это означает, что некоторые KO-опосредующие холинергические интернейроны расположены в более каудальном заднем мозге, тогда как др. Ростральнее точки входа тройничных нервов. Поскольку все аксоны тройничного нерва спускаются каудально по направлению к спинному мозгу и внутрь него (Hayes and Roberts, 1983), должны быть некоторые сенсорные интернейроны с восходящими аксонами, которые передают этим холинергическим интернейронам информацию о тригеминальном механосенсоре.Между тем, сенсорные интернейроны или холинергические интернейроны должны обладать комиссуральными аксонами, потому что нейроны с обеих сторон получают ингибирование КО. Мускариновое торможение во время КО удивительно, потому что мускариновый контроль локомоции мезэнцефальной локомоторной областью (MLR; который включает холинергическое педункулопонтинное ядро) обычно является возбуждающим (Sholomenko et al., 1991; Sirota et al., 2000; Smetana et al., 2007). Например, MLR у миног возбуждает мускариноцептивные нейроны в ростральном стволе мозга, активируя мускариновые рецепторы, которые, в свою очередь, посылают глутаматергическое возбуждение ретикулоспинальным нейронам для усиления локомоции с прямой связью (Smetana et al., 2010). Дальнейшая работа необходима, чтобы полностью очертить нейронные пути, участвующие в ответах нокаутом.

Еще одно частое наблюдение во многих моделях сотрясения мозга — заметное повышение внеклеточной концентрации калия ([K + ] o ) в коре головного мозга, стволе мозга (Takahashi et al., 1981) и гиппокампе (Katayama et al. , 1990), предположительно как следствие механически индуцированной чрезмерной, эпилептической нервной активности в результате активации механочувствительных ионных каналов (Morris, 1990; Sachs, 1991).Открытие токов K + может дать прямое объяснение такого повышения [K + ] o . Наши данные подтверждают, что токи K + , участвующие в KO-ответах головастиков, опосредуются каналами GIRK. Быстрое начало торможения нокаутом (~ 343 мс) может объяснить, почему большинство ответов нокаутом происходит мгновенно после сотрясающего удара, хотя у головастиков плавание может продолжаться в течение нескольких циклов, поскольку его частота находится в пределах 10-25 Гц. Помимо быстрого начала, наши данные показывают, что ингибирование КО чувствительно к внеклеточному применению Ba 2+ , третиапина-Q и внутриклеточного GRK2i.Ba 2+ при концентрациях ниже 200 мкМ более специфичен для токов K + с выпрямляющими свойствами внутрь (Chen and Johnston, 2005), но при более высоких концентрациях он также блокирует каналы K + A-типа (Gasparini et al. др., 2007). Однако в нашем предыдущем исследовании не удалось идентифицировать каналы K + A-типа в DIN (Li, 2015). Более специфичный блокатор каналов GIRK, Tertiapin-Q (Jin et al., 1999), также блокирует активированный Ca 2+ канал большой проводимости K + (Kanjhan et al., 2005). Участие Ca 2+ -зависимых каналов K + в ингибировании KO маловероятно, поскольку электроды BAPTA не изменяют повышение проводимости во время ингибирования KO (). Это согласуется со снижением активности dIN после стимуляции KO, которая вряд ли приведет к увеличению Ca 2+ -зависимой проводимости K + . В самом деле, ослабление ингибирования KO с помощью внутриклеточного GRK2i предоставляет более прямые доказательства того, что GIRKs опосредуют ингибирование KO. Повышение [K + ] o маловероятно в результате механической стимуляции нейронов, поскольку электрическая стимуляция кожи головы может надежно вызвать ингибирование КО.Ранее во время записи с двумя электродами от одних и тех же нейронов (Li et al., 2004a) контрольный электрод никогда не регистрировал какого-либо увеличения нейрональной активности из-за механического напряжения, вызванного вторым электродом. Напротив, пики во многих нейронах часто уменьшаются или останавливаются нокаутом в ответах нокаутов головастиков (). Следовательно, маловероятно, что увеличение [K + ] o является результатом чрезмерной активности нейронов.

Тестирование ингибирования КО в отношении различных антагонистов рецепторов предполагает, что GIRK связаны с мускариновыми рецепторами ().Известно, что подтипы мускариновых рецепторов M 2 и M 4 опосредуют ингибирующие нейронные реакции. К сожалению, все доступные антагонисты M 2 имеют сходное сродство к рецепторам M 4 . KO-ответы головастиков чувствительны к метоктраминам, но не к PD102807, более селективному блокатору рецепторов M 4 . Следовательно, отсутствуют независимые средства для проверки жизнеспособности PD102807 у головастиков. Опубликованные данные, особенно по симпатической иннервации сердечных клеток, показывают, что GIRK связаны с мускариновыми рецепторами M 2 , что дает GIRK название мускаринового калиевого канала (Wickman et al., 1999). Хотя более окончательная идентификация мускариновых рецепторов здесь все еще ожидает антагонистов с лучшей специфичностью подтипа, существующие данные подтверждают, что эти GIRKs, вероятно, связаны с рецепторами M 2 .

Наконец, с точки зрения поведения животных сотрясение мозга определяется постоянной потерей двигательных реакций после сотрясения. Судорожная гипотеза приписывала эту потерю двигательной функции чрезмерной активности нейронов сразу после сотрясения.В ответах головастиков на КО начало полного ингибирования GIRK происходит медленно, что позволяет плавательной активности иногда продолжаться в течение нескольких секунд после стимуляции КО (). В течение этого периода нормальные механосенсорные сигналы могут обеспечивать дополнительное возбуждение плавательной цепи (Buhl et al., 2012) и временно увеличивать частоту плавания (). Это может быть эквивалентно судорожной двигательной активности, часто наблюдаемой сразу после сотрясения мозга в других моделях сотрясения мозга. В то время как другие конкурирующие гипотезы не смогли предоставить четкого клеточного механизма, объясняющего потерю моторного контроля во время сотрясения мозга, судорожная теория предполагает, что «распространяющаяся депрессия» (Sugaya et al., 1975) после судорожной фазы начального возбуждения может вызывать повсеместное подавление функций мозга. Одной из предполагаемых причин депрессии является активация зависимых от Ca 2+ калиевых каналов после притока Ca 2+ во время фазы судорожного возбуждения, аналогично тому, что происходит в случае эпилептического взрыва (Hotson and Prince, 1980). Наши данные показывают, что ингибирование КО не чувствительно к хелатированию внутриклеточного Ca 2+ . Это согласуется с наблюдением, что ингибирование нокаутом может быть вызвано во многих случаях без какой-либо предшествующей плавательной активности.Вторая предполагаемая причина распространяющейся депрессии — это увеличение активности ионного насоса (Маевский и Шанс, 1974) после судорожной активности нейронов. Считается, что это основная причина последующего повышенного потребления глюкозы, истощения запасов энергии и острого нарушения функций нейронов (Giza and Hovda, 2001; Shaw, 2002; Blennow et al., 2012). Повышенная активность насоса Na + / K + может быстро гиперполяризовать мембранные потенциалы на многие секунды (Parker et al., 1996; Пулвер и Гриффит, 2010; Чжан и Силлар, 2012). Однако активность насоса Na + / K + зависит от предшествующего нейронального импульса, и его ингибирование мембранных потенциалов не изменяет клеточную проводимость. Следовательно, маловероятно, что повышенная активность насоса Na + / K + опосредует ингибирование КО у головастиков. Вместо этого GIRK-опосредованное ингибирование непосредственно подавляет возбудимость dIN, расположенных в заднем мозге, заметно увеличивая пороги начала плавания и сокращая продолжительность плавания ().Это хорошо согласуется с критической ролью dIN в ритмогенезе плавания (Roberts et al., 2010; Moult et al., 2013).

Помимо потери моторного контроля, сотрясение мозга у млекопитающих и приматов часто сопровождается потерей мозгового сознания (Leclerc et al., 2001; Shaw, 2002). Таким образом, на этой стадии нам трудно полностью связать KO-реакцию головастиков с сотрясением мозга у высших позвоночных, потому что передний мозг головастиков еще в значительной степени не развит. Тем не менее, взрослые лягушки ранее использовались в качестве модели сотрясения мозга (Denny-Brown and Russell, 1941).Было бы интересно изучить, отвечает ли подобное ингибирование КО за сотрясение мозга у старых головастиков / взрослых лягушек. Нам также необходимо идентифицировать KO-опосредующие холинергические нейроны и их паттерны проекции, чтобы мы могли более точно оценить, какие функции мозга потенциально затронуты сотрясением мозга. Несомненно, прямое повреждение ткани головного мозга может опосредовать долгосрочные симптомы сотрясения мозга, особенно в случае повторного сотрясения. Головастик KO имеет большое сходство в поведении, подавлении двигательных реакций, продолжительности двигательного торможения и участках индукции сотрясения мозга на других моделях животных.Здесь мы предполагаем, что GIRK-опосредованное ингибирование, связанное с мускариновыми рецепторами, является потенциально эволюционно консервативным механизмом, который может опосредовать некоторые острые симптомы сотрясения мозга у позвоночных.

Благодарности

Благодарности: Мы благодарим BBSRC и Королевское общество за финансирование этого проекта, а также доктора Алана Робертса, доктора Стива Соффе, доктора Эрика Свенссона, доктора Кита Силлара, доктора Стефана Пулвера, доктора Гарета Майлза и Монике Вагнер за полезные обсуждения и комментарии к рукописи.

Synthesis

Редактор-рецензент: Майкл Файнзильбер, Институт науки Вейцмана

Решения обычно принимаются редактором-рецензентом и рецензентами, которые собираются вместе и обсуждают свои рекомендации до достижения консенсуса. Когда предлагается внести изменения, ниже приводится сводное заявление, основанное на фактах, с объяснением их решения и указанием того, что необходимо для подготовки пересмотра. Следующие рецензенты согласились раскрыть свою личность: Карлос Айзенман, Элизабет Коулсон.

Рукопись представляет собой интересное исследование потенциальных механизмов, которые могут объяснить некоторые особенности сотрясения мозга, не связанные с повреждением головного мозга.

Хотя голова головастика, врезавшаяся в поверхность (в природе, бревно или камень), может сильно отличаться от головы млекопитающего, врезающейся в окно или стену, авторы предлагают интересную идею (хотя для проверки в будущем потребуется серьезное тестирование) по их результатам; Основная идея статьи заключается в том, что контакт головы / кожи с объектом модулирует нейроны тройничного нерва через активацию холинергических рецепторов M2 каналов GIRK, что приводит к подавлению плавания головастиков.

Рукопись интересная, и большинство предыдущих комментариев были учтены. Вовлеченность каналов GIRK настолько сильна, насколько позволяет фармакология. Однако некоторые аспекты исследования все еще сбивают с толку, особенно парадигмы и предлагаемая схема, как подробно описано ниже:

1. В аннотации следует указать, в каких ячейках активны GIRK.

2. Во введении авторы заявляют, что когда другие животные разбиваются… «их движение часто резко прекращается». Экстраполяция того, что изучается на головастике, немного неясна — похоже, экспериментальная парадигма состоит в том, что головастик был поражен / стимулировали несколько раз, прежде чем он стал неподвижным ~ через 1 секунду, т.е. после 5 ударов головой? (стр. 8).Означает ли это, что существует пороговый / аддитивный эффект, и / или предполагает, что здесь действует совершенно иной механизм, чем при сотрясении мозга? Это требует разъяснения и согласования с тем, что сказано во введении о головастиках и методах, используемых для экстраполяции лягушка-млекопитающее, чтобы считаться действительными.

3. В методах неясно, где происходили записи целых клеток под контролем зрения — ганглии тройничного нерва? Содержит ли этот ганглий нейроны как с dIN, так и без dIN? Все ли записи из клеток в этом ганглии? см. пункт 10 ниже.

4. Pg 7 line 164 чего-то не хватает в методах?

5. Было неясно, когда параметры стимуляции менялись в зависимости от животного, почему это было так. Вы стремились получить согласованный результат от каждого животного, чтобы затем изучить механизмы на основе согласованной базовой линии, или вы пытались понять параметры, которые привели к выходу, или это была незапланированная изменчивость, или что-то еще. Это необходимо уточнить (возможно, в методах и исключить из результатов, если это не имеет значения).

6.Pg 9, линия 249 — записи целых клеток показали, что ингибирование КО всегда присутствовало, если одновременно регистрировались нейроны в ростральном заднем мозге. Означает ли это, что одновременное перекодирование каким-то образом влияет на реакцию нокаутов, или утверждение, что ингибирование имело место во всех тех экспериментах, когда происходила одновременная запись (что является методологическим фактом, а не результатом).

7. Рис. 3I. неясно, соответствуют ли черные кружки на рисунке ответу нокаутом, тогда как белые указывают на отсутствие нокаута — это количественно или 60%, цитируемые в тексте, являются оценкой? Кажется странным, что стимуляция на уровне хвоста вызывает сотрясение мозга.Кроме того, многие стимуляции головы не помогли. Это ставит под сомнение экстраполяцию, согласно которой стимуляция имитирует сотрясение мозга, а не рефлекс на остановку движения в физически заблокированном направлении. Когда я иду в кресло и повреждаю колено, я прекращаю движение (в том направлении) и останавливаюсь, но сотрясение мозга у меня не возникает.

8. На рис. 4 мне неясно, где в головастике находятся (не) dIN-клетки, из которых ведется запись. На диаграммах рассеяния 4 F и G черных ячеек намного больше, чем на рис.что это значит? Я не понимаю, что такое числа «5/20» в H «H. Увеличение количества электрических раздражителей кожи (парные цифры над столбиками) при сохранении силы и частоты стимуляции ». это количество стимуляций (5) / Гц (20)?

9. Рис. 5E стр. 13/14 Это противоречит интуиции, что стимуляция обоих типов клеток (не dIN vs dIN) в голове или хвосте мало влияет на результат? Чем отличаются эти типы клеток? Я предположил, что их схемы ввода и вывода были разными? но тогда они не должны быть взаимозаменяемыми в этом эксперименте.Уточните в тексте. Возможно, это прояснит электрическая схема или лучшее введение.

10. Были зарегистрированы медленные токи наружу, совпадающие с ответами КО *** в записях двигательных нервов **** (рис. 5А). Как это место записи соотносится с записями тройничного нерва в пункте 3 выше? Есть более одного сайта записи? Регистрируется ли клеточное тело или аксональный / дендритный ответ?

11. В связи с этим, если есть компонент двигательного нейрона (который, следовательно, является холинергическим / мускариновым), эффекты, возможно, не удивительны (блокировка МН, животное перестает двигаться) — и ставит под сомнение, является ли ответ рефлексом в ответ. дотронуться до сотрясения мозга (см. пункт 7).В первом случае обоснование исследования (конкретное стремление понять сотрясение мозга) требует модификации, но все же представляет интерес.

12. Строка 310 «Это было сделано в 3 последовательных записях, где нейроны сначала регистрировались электродами, содержащими обычный раствор пипетки, а 5 других записей — только электродами BAPTA». Формулировка странная — 3 + 5 сайтов на животное? Был ли заменен внутренний раствор или использовались новые записывающие электроды? Была ли парадигма записи просто повторена 5 раз? Разве нетипично выполнять множество итераций последовательности записи для каждой исправленной ячейки? Это что-то другое?

13.Pg 14, строка 315. В то время как тертиапин может влиять на Ca-чувствительные K-каналы (как указано), BAPA может влиять на функцию всех Ca-зависимых каналов (и других зависимых процессов), а не только K-каналов. Это следует уточнить.

14. Применение метоктрамина в ванне сбивает с толку. «Позволить плаванию после стимуляции КО продолжаться в течение 33,5 с (диапазон: 0,34–61,1, n = 9 головастиков, p <0,01, рис. 6A-C)». Означает ли это, что плавание может длиться до 33,5 секунды? В среднем? это тогда прекратилось? Зачем? Кроме того, если эксперимент подавляет двигательные нейроны (с помощью холинергических антагонистов), предполагается, что вы остановите двигательную функцию i.е. вы перестанете плавать ... значит, это круговой аргумент? см. пункт 11.

15. Рис. 7. C, F Я не понимаю релевантности этих данных — можно ли сделать вывод о том, что в результате становится труднее начать плавание после нокаута? объяснять.

16. Последнее предложение результатов неточно. «Это говорит о том, что холинергические интернейроны продольно распределены в среднем и заднем мозге». Это анатомическое утверждение, которое предположительно можно проверить другими способами, чего не было в исследовании.Скорее, говорят ли авторы, что области среднего и заднего мозга важны для их реакции? — Обратите внимание, что, предположительно, такие нейроны могли запускать холинергические нейроны где-то еще? т.е. косвенно не обязательно прямо

17. На рис. 1B представлены только ~ 8 испытаний, в которых были проверены несколько ударов головой (черным цветом)? Актуальны ли эти данные? может быть проще удалить его. Какой смысл включать такие данные, учитывая диапазон нестимулированных ответов головастиков.

18. Авторы должны отображать свои данные в виде прямоугольных диаграмм или отображать отдельные точки данных в виде кластерного графика, а не сочетания стилей графиков.Очень сложно определить реальный разброс данных по гистограммам, особенно когда различия невелики.

Ссылки

  • Адамс Х., Митчелл Д.Е., Грэм Д.И., Дойл Д. (1977) Диффузное повреждение головного мозга немедленного типа. Его связь с «первичным повреждением ствола мозга» при травме головы. Головной мозг 100: 489–502. [PubMed] [Google Scholar]
  • Blennow K, Hardy J, Zetterberg H (2012) Невропатология и нейробиология черепно-мозговой травмы. Нейрон 76: 886–899.10.1016 / j.neuron.2012.11.021 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Болури Х, Зеттерберг Х (2015) Модели на животных для сотрясения мозга: молекулярные и когнитивные оценки, актуальные для спортивных и военных сотрясений мозга. В: Нейротравма головного мозга: молекулярные, нейропсихологические и реабилитационные аспекты ( Kobeissy FH, ed), Boca Raton: CRC Press. [Google Scholar]
  • Бутби К.М., Робертс А. (1992a) Останавливающая реакция эмбрионов Xenopus laevis : поведение, развитие и физиология.J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol 170: 171–180. [PubMed] [Google Scholar]
  • Бутби К.М., Робертс А. (1992b) Останавливающая реакция эмбрионов Xenopus laevis : фармакология и внутриклеточная физиология ритмических спинномозговых нейронов и нейронов заднего мозга. J Exp Biol 169: 65–86. [PubMed] [Google Scholar]
  • Борнштейн М.Б. (1946) Наличие и действие ацетилхолина при экспериментальной травме головного мозга. J Нейрофизиол 9: 349–366. [PubMed] [Google Scholar]
  • Буль Э, Робертс А., Соффе С.Р. (2012) Роль сенсорного ядра тройничного нерва в инициации движения.J Physiol 590: 2453–2469. 10.1113 / jphysiol.2012.227934 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Чапман Р.Дж., Силлар К.Т. (2007) Модуляция спинномоторной сети с помощью метаботропных рецепторов глутамата. Eur J Neurosci 26: 2257–2268. 10.1111 / j.1460-9568.2007.05817.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Chen X, Johnston D (2005) Постоянно активный G-белок, управляемый внутренне выпрямляющими K + -каналы в дендритах пирамидных нейронов CA1 гиппокампа. J Neurosci 25: 3787–3792.10.1523 / JNEUROSCI.5312-04.2005 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Денни-Браун Д., Рассел В. Р. (1941) Экспериментальное сотрясение мозга. Головной мозг 64: 93–164. 10.1093 / brain / 64.2–3.93 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Dutar P, Vu HM, Perkel DJ (1999) Фармакологическая характеристика необычной вызванной mGluR гиперполяризации нейронов, опосредованной активацией каналов GIRK. Нейрофармакология 38: 467–475. [PubMed] [Google Scholar]
  • Фольц Е.Л., Шмидт Р.П. (1956) Роль ретикулярной формации в коме черепно-мозговой травмы.J Neurosurg 13: 145–154. 10.3171 / jns.1956.13.2.0145 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Gasparini S, Losonczy A, Chen X, Johnston D, Magee JC (2007) Ассоциативное спаривание усиливает обратное распространение потенциала действия в радиально-наклонных ветвях пирамидных нейронов CA1. J Physiol 580: 787–800. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Джордж Р., Хаслетт В. Л., Дженден Д. Д. (1964) Холинергический механизм в ретикулярной формации ствола мозга: индукция парадоксального сна. Int J Neuropharmacol 3: 541–552.[PubMed] [Google Scholar]
  • Гиза CC, Ховда Д.А. (2001) Нейрометаболический каскад сотрясения мозга. J Athl Train 36: 228–235. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Hayes BP, Roberts A (1983) Анатомия двух функциональных типов механорецептивных «свободных» нервных окончаний в коже головы эмбрионов Xenopus . Proc R Soc Lond B Biol Sci 218: 61–76. [PubMed] [Google Scholar]
  • Hayes RL, Pechura CM, Katayama Y, Povlishock JT, Giebel ML, Becker DP (1984) Активация холинергических участков моста, вовлеченных в бессознательное состояние после сотрясения мозга у кошки.Наука 223: 301–303. [PubMed] [Google Scholar]
  • Hotson JR, Prince DA (1980) Гиперполяризация, активируемая кальцием, следует за повторяющимся возбуждением нейронов гиппокампа. J Нейрофизиол 43: 409–419. [PubMed] [Google Scholar]
  • Hutchison MG, Lawrence DW, Cusimano MD, Schweizer TA (2014) Травма головы в смешанных боевых искусствах. Am J Sports Med 42: 1352–1358. 10.1177 / 0363546514526151 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Jin W, Klem AM, Lewis JH, Lu Z (1999) Механизмы ингибирования K + канала внутреннего выпрямителя с помощью третиапина-Q.Биохимия 38: 14294–14301. [PubMed] [Google Scholar]
  • Jones BE (1991) Парадоксальный сон и его химические / структурные субстраты в головном мозге. Неврология 40: 637–656. [PubMed] [Google Scholar]
  • Kanjhan R, Coulson EJ, Adams DJ, Bellingham MC (2005) Tertiapin-Q блокирует рекомбинантные и нативные K + каналы с большой проводимостью в зависимости от использования. J Pharmacol Exp Ther 314: 1353–1361. 10.1124 / jpet.105.085928 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Katayama Y, Becker DP, Tamura T, Hovda DA (1990) Массивное увеличение внеклеточного калия и беспорядочное высвобождение глутамата после сотрясения мозга.J Neurosurg 73: 889–900. 10.3171 / jns.1990.73.6.0889 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Katayama Y, DeWitt DS, Becker DP, Hayes RL (1984) Поведенческие доказательства холиноцептивной зоны торможения моста: нисходящий контроль спинальной моторной отдачи и сенсорной информации. Brain Res 296: 241–262. [PubMed] [Google Scholar]
  • Ламберт Т.Д., Ли В.К., Соффе С.Р., Робертс А. (2004) Стволовой контроль активности и отзывчивости головастиков лягушек в состоянии покоя: тоническое ингибирование. J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol 190: 331–342.10.1007 / s00359-004-0505-8 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Leclerc S, Lassonde M, Delaney JS, Lacroix VJ, Johnston KM (2001) Рекомендации по оценке сотрясения мозга у спортсменов. Sports Med 31: 629–636. [PubMed] [Google Scholar]
  • Ли В.К. (2015) Селективное управление нейрональной активностью по внутренним свойствам в различных двигательных ритмах. J Neurosci 35: 9799–9810. 10.1523 / JNEUROSCI.0323-15.2015 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Li WC, Moult PR (2012) Контроль частоты опорно-двигательного аппарата путем возбуждения и торможения.J Neurosci 32: 6220–6230. 10.1523 / JNEUROSCI.6289-11.2012 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ли В.К., Перринс Р., Уолфорд А., Робертс А. (2003) Нейронные мишени для ГАМКергического ретикулоспинального торможения, которое останавливает плавание у вылупившихся головастиков лягушек. J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol 189: 29–37. [PubMed] [Google Scholar]
  • Ли В.К., Робертс А., Соффе С.Р. (2009) Поддержание локомоторного ритма: электрическая связь между премоторными возбуждающими интернейронами в стволе мозга и спинном мозге молодых головастиков Xenopus .J Physiol 587: 1677–1693. 10.1113 / jphysiol.2008.166942 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ли В.К., Соффе С.Р., Робертс А. (2004a) Прямое сравнение цельноклеточного пятна и острых электродов путем одновременной записи с отдельных спинномозговых нейронов у головастиков лягушки. J Нейрофизиол 92: 380–386. [PubMed] [Google Scholar]
  • Ли В.К., Соффе С.Р., Робертс А. (2004b) Кореаза глутамата и ацетилхолина при развитии синапсов. Proc Natl Acad Sci USA 101: 15488–15493. 10.1073 / pnas.0404864101 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ли В.К., Соффе С.Р., Вольф Э., Робертс А. (2006) Постоянные ответы на краткие стимулы: возбуждение обратной связи между нейронами ствола мозга. J Neurosci 26: 4026–4035. 10.1523 / JNEUROSCI.4727-05.2006 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ли В.К., Вагнер М., Портер Н.Дж. (2014) Поведенческое наблюдение за плаванием головастика Xenopus для лабораторий нейробиологии. J Бакалавриат Neurosci Educ 12: A107–1A113.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • López JM, Smeets WJ, González A (2002) Иммунореактивность холинацетилтрансферазы в развивающемся мозге Xenopus laevis . J Comp Neur 453: 418–434. 10.1002 / cne.10419 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Lüscher C, Slesinger PA (2010) Новые роли G-протеинов, внутренне выпрямляющих калиевые каналы (GIRK) в здоровье и болезнях. Nat Rev Neurosci 11: 301–315. 10.1038 / номер 2834 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Lyeth BG, Dixon CE, Hamm RJ, Jenkins LW, Young HF, Stonnington HH, Hayes RL (1988) Эффекты антихолинергического лечения на временное подавление поведения и физиологические реакции после сотрясения мозга крысы.Brain Res 448: 88–97. [PubMed] [Google Scholar]
  • Маевский А., Шанс Б (1974) Повторяющиеся паттерны метаболических изменений во время распространяющейся кортикальной депрессии бодрствующей крысы. Brain Res 65: 529–533. [PubMed] [Google Scholar]
  • Маккормик Д.А., Принц Д.А. (1986) Ацетилхолин вызывает взрывную реакцию в ретикулярных нейронах таламуса, активируя калиевую проводимость. Природа 319: 402–405. 10.1038 / 319402a0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • МакКрори П., Миувисс В., Джонстон К., Дворжак Дж., Обри М., Моллой М., Канту Р. (2009) Заявление о консенсусе по сотрясению мозга в спорте: 3-я международная конференция по сотрясению мозга в спорте, состоявшаяся в Цюрихе, ноябрь 2008 г.Br J Sports Med 43 (Дополнение 1): i76 – i90. 10.1136 / bjsm.2009.058248 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Mitler MM, Dement WC (1974) Катаплектическое поведение у кошек после микроинъекций карбахола в ретикулярную формацию моста. Brain Res 68: 335–343. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Morris CE (1990) Механочувствительные ионные каналы. J Membr Biol 113: 93–107. [PubMed] [Google Scholar]
  • Moult PR, Cottrell GA, Li W-C (2013) Быстрое молчание показывает потерянную роль реципрокного ингибирования в локомоции.Нейрон 77: 129–140. 10.1016 / j.neuron.2012.10.040 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Newberry NR, Nicoll RA (1985) Сравнение действия баклофена с гамма-аминомасляной кислотой на пирамидные клетки гиппокампа крысы in vitro. J Physiol 360: 161–185. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Nilsson B, Pontén U (1977) Экспериментальная травма головы у крысы. Часть 2: региональный энергетический метаболизм головного мозга при сотрясении. J Neurosurg 47: 252–261. 10.3171 / jns.1977.47.2.0252 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Nilsson P, Hillered L, Pontén U, Ungerstedt U (1990) Изменения в корковых внеклеточных уровнях связанных с энергией метаболитов и аминокислот после сотрясения мозга у крыс. J Cereb Blood Flow Metab 10: 631–637. 10.1038 / jcbfm.1990.115 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Nilsson P, Ronne-Engström E, Flink R, Ungerstedt U, Carlson H, Hillered L (1994) Активность эпилептического припадка в острой фазе после травмы кортикального удара у крысы.Brain Res 637: 227–232. [PubMed] [Google Scholar]
  • Оммая А.К., Дженнарелли Т.А. (1974) Сотрясение мозга и травматическое бессознательное состояние. Соотношение экспериментальных и клинических наблюдений за тупыми травмами головы. Головной мозг 97: 633–654. [PubMed] [Google Scholar]
  • Оммая А.К., Рокоф С.Д., Болдуин М. (1964) Экспериментальное сотрясение мозга; первый отчет. J Neurosurg 21: 249–265. 10.3171 / jns.1964.21.4.0249 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Parker D, Hill R, Grillner S (1996) Электрогенный насос и Ca (2 +) — зависимая K + проводимость способствуют посттетанической гиперполяризации сенсорных нейронов миноги.J Нейрофизиол 76: 540–553. [PubMed] [Google Scholar]
  • Паркинсон Д., Вест М., Патираджа Т. (1978) Сотрясение мозга: сравнение людей и крыс. Нейрохирургия 3: 176–180. [PubMed] [Google Scholar]
  • Perrins R, Walford A, Roberts A (2002) Сенсорная активация и роль тормозных ретикулоспинальных нейронов, которые перестают плавать у вылупившихся головастиков лягушек. J Neurosci 22: 4229–4240. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Povlishock JT (1986) Травматически индуцированное повреждение аксонов без сопутствующего изменения фокально связанных соматических и дендритов нейронов.Acta Neuropathol 70: 53–59. [PubMed] [Google Scholar]
  • Povlishock JT, Becker DP, Cheng CL, Vaughan GW (1983) Аксональные изменения при незначительной травме головы. J Neuropathol Exp Neurol 42: 225–242. [PubMed] [Google Scholar]
  • Pulver SR, Griffith LC (2010) Интеграция спайков и клеточная память в ритмической сети из динамики тока Na + / K + насоса. Nat Neurosci 13: 53–59. 10.1038 / № 2444 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Робертс А. (1971) Роль распространяющихся кожных импульсов в сенсорной системе молодых головастиков.Z Vgl Physiol 75: 388–401. 10.1007 / BF00630559 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Робертс А. (1980) Функция и роль двух типов механорецептивных «свободных» нервных окончаний в коже головы эмбрионов амфибий. J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol 135: 341–348. 10.1007 / BF00657650 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Робертс А., Блайт А.Р. (1975) Анатомия, физиология и поведенческая роль сенсорных нервных окончаний в цементной железе эмбриона xenopus . Proc R Soc Lond B Biol Sci 192: 111–127.[PMC] [1786] [PubMed] [Google Scholar]
  • Робертс А., Ли В.К., Соффе С.Р. (2010) Как нейроны генерируют поведение вылупившегося головастика-амфибии: очерк. Front Behav Neurosci 4:16. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Ruge D (1954) Использование холиноблокирующих агентов при лечении черепно-мозговых травм. J Neurosurg 11: 77–83. 10.3171 / jns.1954.11.1.0077 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Sachs E Jr (1957) Ацетилхолин и серотонин в спинномозговой жидкости.J Neurosurg 14: 22–27. 10.3171 / jns.1957.14.1.0022 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Sachs F (1991) Механическая трансдукция по мембранным ионным каналам: мини-обзор. Mol Cell Biochem 104: 57–60. [PubMed] [Google Scholar]
  • Saija A, Hayes RL, Lyeth BG, Dixon CE, Yamamoto T, Robinson SE (1988) Влияние сотрясения головы на центральные холинергические нейроны. Brain Res 452: 303–311. [PubMed] [Google Scholar]
  • Скотт В.В. (1940) Физиология сотрясения мозга. Arch Neurol Psychiatr 43: 270–283.10.1001 / archneurpsyc.1940.02280020078006 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Шоу Н.А. (2002) Нейрофизиология сотрясения мозга. Прог Нейробиол 67: 281–344. [PubMed] [Google Scholar]
  • Shetter AG, Demakas JJ (1979) Патофизиология сотрясения мозга: обзор. Adv Neurol 22: 5–14. [PubMed] [Google Scholar]
  • Shiromani PJ, Gillin JC, Henriksen SJ (1987) Ацетилхолин и регуляция быстрого сна: основные механизмы и клинические последствия для аффективных заболеваний и нарколепсии.Анну Рев Фармакол Токсикол 27: 137–156. 10.1146 / annurev.pa.27.040187.001033 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Шоломенко Г.Н., Функ Г.Д., Стивс Дж.Д. (1991) Птичья локомоция, активируемая инфузией в ствол мозга агонистов и антагонистов нейромедиаторов. II. гамма-аминомасляная кислота. Exp Brain Res 85: 674–681. [PubMed] [Google Scholar]
  • Sirota MG, Di Prisco GV, Dubuc R (2000) Стимуляция мезэнцефальной локомоторной области вызывает контролируемое плавание у полуинтактных миног.Eur J Neurosci 12: 4081–4092. [PubMed] [Google Scholar]
  • Smetana R, Juvin L, Dubuc R, Alford S (2010) Параллельный холинергический путь ствола мозга для усиления локомоторного привода. Nat Neurosci 13: 731–738. 10.1038 / номер 2548 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Smetana RW, Alford S, Dubuc R (2007) Активация мускариновых рецепторов вызывает устойчивую повторяющуюся деполяризацию ретикулоспинальных нейронов. J Нейрофизиол 97: 3181–3192. 10.1152 / ян.00954.2006 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Соффе С.Р., Робертс А., Ли В.К. (2009) Определение возбуждающих нейронов, которые управляют локомоторным ритмом у простого позвоночного: понимание происхождения ретикулоспинального контроля.J Physiol 587: 4829–4844. 10.1113 / jphysiol.2009.175208 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Sugaya E, Takato M, Noda Y (1975) Нейрональная и глиальная активность во время распространяющейся депрессии в коре головного мозга кошки. J Нейрофизиол 38: 822–841. [PubMed] [Google Scholar]
  • Такахаши Х, Манака С., Сано К. (1981) Изменения внеклеточной концентрации калия в коре и стволе головного мозга во время острой фазы экспериментальной закрытой черепно-мозговой травмы. J Neurosurg 55: 708–717.10.3171 / jns.1981.55.5.0708 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Tower DB, Mc ED (1948) Ацетилхолин и активность нейронов при черепно-мозговой травме. J Clin Invest 27: 558. [PubMed] [Google Scholar]
  • Троттер В. (1924) Некоторые легкие травмы головного мозга. Ланцет 1: 935–939. 10.1136 / bmj.1.3306.816 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Velasco M, Velasco F, Romo R, Estrada-Villanueva F (1981) Карбахоловая перфузия «пуш-пул» в ретикулярной формации: влияние на непрерывную активность нескольких единиц и другие параметры сна и бодрствования у кошек.Опыт Neurol 72: 318–331. [PubMed] [Google Scholar]
  • Уокер А. Э., Коллрос Дж. Дж., Кейс Т. Дж. (1944) Физиологические основы сотрясения мозга. J Neurosurg 1: 103–116. 10.3171 / jns.1944.1.2.0103 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ward A Jr (1950) Атропин в лечении закрытой черепно-мозговой травмы. J Neurosurg 7: 398–402. 10.3171 / jns.1950.7.5.0398 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Wickman K, Krapivinsky G, Corey S, Kennedy M, Nemec J, Medina I, Clapham DE (1999) Структура, активация G-протеина и функциональная значимость сердечного G-протеина, управляемого K + -каналом, IKACh.Энн Нью-Йорк Академия наук 868: 386–398. [PubMed] [Google Scholar]
  • Чжан Х.Й., Силлар К.Т. (2012) Кратковременная память о производительности моторной сети через потенцирование функции насоса Na + / K + в зависимости от активности. Curr Biol 22: 526–531. 10.1016 / j.cub.2012.01.058 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Zhang YP, Cai J, Shields LB, Liu N, Xu XM, Shields CB (2014) Травматическое повреждение головного мозга с использованием моделей мышей. Перевод инсульта Res 5: 454–471. 10.1007 / s12975-014-0327-0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Нажатие 101 — изучение основ техники нарезания

Как я могу использовать постукивание в своей жизни?

Миллионы людей довольствуются жизнями, наполненными плохим здоровьем и эмоциональным багажом.

Не зная, как достичь радостной и удовлетворяющей жизни, которую они желают, они застревают, принимая образ жизни с эмоциональной травмой, хронической физической болью, компульсиями и зависимостями или, возможно, просто внутренним чувством пустоты, ведущим, как знаменито сказал Генри Дэвид Торо: живет в тихом отчаянии.

Вам это кажется знакомым? Что-то мешает вам наслаждаться жизнью?

Если вы похожи на многих людей, вы можете чувствовать себя пойманным в ловушку этого цикла.Вы устали чувствовать грусть, депрессию, тревогу, недовольство и недомогание. Вы хотите расти, процветать и процветать, оставляя прошлое в прошлом. Вы хотите быть лучшими, жить жизнью, наполненной умиротворением, радостью и удовлетворением, день за днем ​​и момент за моментом.

Постукивание можно использовать ежедневно, чтобы уменьшить стресс и беспокойство, которые мешают вашему счастью и благополучию. Вы можете использовать постукивание, чтобы помочь вам заснуть ночью, помочь вам преодолеть парализующий страх перед вождением и все, что между ними.

Многие люди также используют постукивание в сочетании с протоколами своего врача или терапевта, поэтому обязательно сообщите любому из своих медицинских работников, какие дополнительные шаги вы предпринимаете для поддержания своего благополучия.

Если вам интересно: «Могу ли я использовать нажатие для <вставьте свою тему здесь>?» взгляните на длинный список тем, которые в настоящее время есть в нашем приложении Tapping Solution!

Введение в точки касания

Точка для бровей (EB)
Где начинаются брови, ближе всего к переносице.

Сторона глаза (SE)
На кости прямо на внешней стороне любого глаза.

Под глазом (UE)
На кости прямо под любым глазом.

Под носом (ООН)
Область непосредственно под носом и над верхней губой.

Подбородок (CP)
Это область чуть ниже нижней губы и над подбородком, прямо в складке.

Острие ключицы (CB)
Начиная с того места, где ваши ключицы встречаются в центре, опускайтесь на дюйм и отступайте на дюйм с каждой стороны.

Под рукой (UA)
На вашей стороне, примерно в четырех дюймах под подмышкой.

Верхняя часть головы (TH)
Прямо на макушке.

Базовая последовательность постукивания при тревоге

Как уже говорилось, нажатие можно использовать для решения множества задач — так что попробуйте его во всем! Вот способ его использования. В этом примере мы сосредоточимся на общей тревоге.

Вы также можете следовать нашей медитации «Освобождение от тревожности». После 260 000 воспроизведений этой медитации постукивания в среднем сообщалось о снижении тревожности. было 41% за 9 минут.

Основы процесса нарезания резьбы просты

  • Всегда начинайте постукивать по точке каратэ, повторяя про себя установочные инструкции. Это позволяет вам быть честным с тем, что вы чувствуете, и настраивает вас на процесс Нажатия (подробнее о настройке ниже).
  • Начните постукивать, сосредотачиваясь на том, что вы чувствуете, или на проблеме. Делая это, вы посылаете в свой мозг успокаивающий сигнал, позволяющий думать о проблеме, не чувствуя стресса в своем теле.
  • Когда вы почувствуете себя лучше, вы можете перейти к более вдохновляющим мыслям. Точно так же, как вам нужно пропалывать сад, прежде чем сажать семена, вы должны высвободить интенсивность того, что вы чувствуете, прежде чем новые вдохновляющие мысли смогут укорениться.

Давайте разберем шаги:

  • Определите проблему, на которой вы хотите сосредоточиться.Это может быть общее беспокойство или конкретная ситуация или проблема, которая вызывает у вас беспокойство.
  • Обдумайте проблему или ситуацию. Что вы думаете об этом прямо сейчас? Оцените уровень интенсивности вашего беспокойства по шкале от 0 до 10, где ноль означает самый низкий уровень тревоги, а десять — самый высокий.
  • Составьте заявление о настройке. В заявлении о настройке следует указать проблему, с которой вы хотите иметь дело, а затем добавить фразу принятия. Это помогает нейтрализовать суждения, которые у вас есть о том, что вы чувствуете, и позволяет вам быть более честным с вашим постукиванием.

Примеры инструкций по настройке:

«Хотя я чувствую это беспокойство, я принимаю то, что чувствую»
«Несмотря на то, что я беспокоюсь о своем интервью, я принимаю себя и свои чувства».
«Несмотря на то, что я беспокоюсь о своем финансовом положении,
Я уважаю свои чувства и разрешаю своему телу расслабиться. «

Будьте готовы начать Нажатие!

  • С четырьмя пальцами на одной руке начните постукивать по точке Karate Chop на другой руке.Точка Karate Chop находится на внешнем крае кисти, на противоположной стороне от большого пальца.
  • Повторите установку три раза вслух, одновременно нажимая на точку Karate Chop. А теперь сделайте глубокий вдох.
  • Теперь ударьте по 5-7 раз по оставшимся восьми точкам в последовательности, описанной ниже. При нажатии на каждую точку повторяйте простую фразу-напоминание, например «мое беспокойство», «мое интервью» или «мое финансовое положение», чтобы помочь вам мысленно сосредоточиться на своей проблеме.

Точка для бровей (EB)
Где начинаются брови, ближе всего к переносице.

Сторона глаза (SE)
На кости прямо на внешней стороне любого глаза.

Под глазом (UE)
На кости прямо под любым глазом.

Под носом (ООН)
Область непосредственно под носом и над верхней губой.

Подбородок (CP)
Это область чуть ниже нижней губы и над подбородком. прямо в складку.

Острие ключицы (CB)
Начиная с того места, где ваши ключицы встречаются в центре, опускайтесь на дюйм и опускайтесь на дюйм с каждой стороны.

Под рукой (UA)
На вашей стороне, примерно в четырех дюймах под подмышкой.

Верхняя часть головы (TH)
Прямо на макушке.

И сделайте еще один глубокий вдох!

Теперь, когда вы выполнили последовательность, снова сосредоточьтесь на своей проблеме.Насколько сильна тревога сейчас по сравнению с тем, что было несколько минут назад? Дайте ему оценку по той же шкале от 0 до 10. Вы заметили сдвиг?

Если ваш уровень тревожности по-прежнему выше 2 или 3, вы можете сделать еще один раунд постукивания. Продолжайте нажимать на последовательность, пока беспокойство не исчезнет. Вы можете немного изменить свои настройки, чтобы учесть ваши усилия по устранению проблемы или ваше желание продолжить работу.

Примеры:
«Несмотря на то, что у меня остается некоторое беспокойство, я принимаю то, что чувствую, и решаю расслабиться.«
«Несмотря на то, что я все еще немного беспокоюсь об этом интервью, я глубоко и полностью принимаю себя». И так далее.

Теперь, когда вы сосредоточились на том, чтобы рассеять сиюминутную тревогу, вы можете поработать над тем, чтобы вместо нее привить положительные эмоции. Такой подход отличается от традиционного «позитивного мышления». Вы не ведете себя нечестно по отношению к себе. Вы не пытаетесь скрыть стресс и тревогу внутри себя внешне неискренними утверждениями. Скорее, вы столкнулись с тревогой и соответствующими отрицательными эмоциями и справились с ними, предлагая глубокое и полное принятие как своим чувствам, так и себе.

Точно так же, как вам нужно пропалывать сад перед тем, как сажать семена, вы должны высвободить интенсивность того, что вы чувствуете, прежде чем новые вдохновляющие мысли смогут укорениться. Это то, что делает таппинг намного более эффективным, чем методы «позитивного мышления», которые многие из вас уже испробовали.

Вот несколько примеров фраз, которые помогут вам:
«Я верю в свою способность меняться».
«Я рад этим позитивным изменениям».
«Я так многого добиваюсь.«
«Я наслаждаюсь спокойствием и миром, которые у меня есть».
«Я люблю человека, который я есть».
«Я становлюсь более расслабленным и радостным человеком».

Вы можете использовать эти положительные фразы с той же последовательностью Tapping points, описанной выше.

Вот несколько советов, которые помогут вам достичь правильной техники.

Вам следует использовать сильное, но мягкое давление, такое же, как если бы вы барабанили по столу или проверяли дыню на спелость.

Можно использовать все четыре пальца или только первые два (указательный и средний пальцы). Четыре пальца обычно используются на более широких участках, а всего два — на чувствительных участках, например вокруг глаз.

Вы можете коснуться одной или обеих сторон тела одновременно. Точки меридианов симметричны по обе стороны тела.

Поздравляем! Вы выполнили свою первую последовательность постукивания.

Перенос кислорода в ткани | SpringerLink

Об этой книге

Введение

Можно честно сказать, что масштабы и масштабы этой встречи превзошли первоначальные ожидания в отношении количества и качества представленных документов.Наша группа выросла с тех пор, как мы в последний раз встречались в Дортмунде в 1971 году. Это хороший показатель того, что рост наших интересов произошел под влиянием первоначальной хорошей работы, которая ощущалась не только в одном уголке земного шара, но и во всех четырех. . С таким началом было вполне уместно, что на встрече было сформировано международное сообщество для дальнейшей координации наших общих усилий. Отныне оно будет называться Международным обществом переноса кислорода в ткани. В заключение следует поблагодарить тех, кто был в составе второго плана, не только за то, что встреча в Чарльстоне и Клемсоне прошла успешно, но и за составление этой книги.Выражаем благодарность доктору Дэниелу Х. Ханту за его усилия, конечный результат которых вы держите в руках. Значительную услугу оказали г-н Роберт Дж. Адамс, г-н Бадди Белл и г-н Натан Кауфман во время самого симпозиума. Многое за набором текста, организацией и ведением записей занимались наши прекрасные секретарши Лора Б. Гроув, Мафф Грэм и Кэй Ю. Зук.

Ключевые слова

Роща метаболизм кислород бумага фармакология общество качества транспортировка тканей

Редакторы и филиалы

  • Дуэйн Ф.Брюли
  • Хаим И. Бичер
  1. 1. Университет Клемсона, Клемсон, США
  2. 2. Медицинский центр Университета Арканзаса, Литл-Рок, США,

Библиографическая информация

  • Название книги Транспорт кислорода к тканям
  • Подзаголовок книги Фармакология, математические исследования и неонатология
  • Редакторы Ф.Kreuzer
  • Название серии Достижения экспериментальной медицины и биологии
  • DOI https://doi.org/10.1007/978-1-4684-5089-7
  • Информация об авторских правах Springer Science + Business Media, LLC, часть Springer Nature 1973
  • Имя издателя Спрингер, Нью-Йорк, Нью-Йорк
  • электронные книги Архив книг Springer
  • ISBN в твердом переплете 978-0-306-42204-1
  • ISBN в мягкой обложке 978-1-4684-5091-0
  • электронная книга ISBN 978-1-4684-5089-7
  • Серия ISSN 0065-2598
  • Серия E-ISSN 2214-8019
  • Номер издания 1
  • Число страниц XXIX, 525
  • Количество иллюстраций 0 ч / б иллюстраций, 0 цветных иллюстраций
  • Темы Биохимия, общая
  • Купить эту книгу на сайте издателя

Изменения в окислительно-восстановительном состоянии митохондрий, мембранном потенциале и кальции предшествуют митохондриальной дисфункции в результате гибели клеток, вызванной доксорубицином.

Резюме.

Митохондрии играют центральную роль в жизни клеток как источник энергии и в гибели клеток, вызывая апоптоз.Многие важные функции митохондрий изменяются при раке, и эти органеллы могут быть мишенью химиотерапии. Широко используемый противораковый препарат доксорубицин (DOX) вызывает гибель клеток, ингибирование клеточного цикла / пролиферации и нарушение митохондрий. Однако механизм такого нарушения до конца не изучен. В нашем исследовании мы использовали конфокальную и двухфотонную флуоресцентную визуализацию вместе с ферментативным и респирометрическим анализом для изучения краткосрочного и долгосрочного воздействия доксорубицина на митохондрии в различных клетках карциномы человека.Мы показываем, что краткосрочные (<30 мин) эффекты включают i) быстрые изменения окислительно-восстановительного потенциала митохондрий в сторону более окисленного состояния (флавопротеины и НАДН), ii) митохондриальную деполяризацию, iii) повышенные уровни кальция в матриксе и iv) продукцию митохондриальных АФК. , демонстрируя сложную картину митохондриальных изменений. Значительное ингибирование митохондриального эндогенного и несвязанного дыхания, истощение АТФ и изменения активности маркерных ферментов наблюдались через 48 часов лечения DOX (долгосрочные эффекты), связанные с остановкой клеточного цикла и смертью.

Основные моменты исследований

► Апоптотическая гибель клеток связана с окислительно-восстановительными изменениями митохондрий. ► Четко различаются краткосрочные и долгосрочные эффекты доксорубицина на митохондрии. ► Изменения окислительно-восстановительного состояния, мембранных потенциалов и кальция предшествуют повреждению митохондрий. ► Мониторинг митохондриальных изменений полезен для обнаружения терапевтических реакций in vivo. ► Это может помочь лучше понять роль митохондрий в химиотерапии.

Сокращения

DCF-DA

2 ‘, 7’-дихлордигидрофлуоресцеиндиацетат

FCCP

карбонилцианид p -трифторметоксифенилгидразон

ROS

реактивные формы кислорода

03 этилэфир

Унэраметр

Унраме

Унэраметин

Конфокальная визуализация

Доксорубицин

Митохондрии

Функция митохондрий

Редокс-состояние

Активные формы кислорода, ROS

Рекомендуемые статьи Цитирующие статьи (0)

Copyright © 2011 Elsevier B.V. Все права защищены.

Рекомендуемые статьи

Ссылки на статьи

Токсичность госсипола из хлопкового жмыха для яичниковых фолликулов овец

Abstract

Госсипол, полифенольное соединение, производимое хлопчатником, доказало свою репродуктивную токсичность, но влияние госсипола на яичники овец неизвестно. Это исследование было направлено на определение эффектов in vitro, и in vivo, госсипола на фолликулы яичников овец.Это испытание было разделено на два эксперимента. В первом мы использовали двенадцать небеременных, нерожавших, помесных овец Santa Inês, которых случайным образом распределили на две равные группы и кормили рационами с хлопковым жмыхом и без него. Корм предлагали в количестве 1,5% от веса тела животного в течение 63 дней. Концентрации общего и свободного госсипола в хлопковом жмыхе составляли 3,28 мг / г и 0,11 мг / г, соответственно. В течение всего периода испытаний ни у одного животного не наблюдались клинические признаки токсичности и не наблюдалось влияния на массу тела.Однако у овец, получавших госсипол, было значительно меньшее количество жизнеспособных фолликулов яичников (20,6%) и большее количество атретических фолликулов (79,4%) по сравнению с контролем (85,1 и 34,9% соответственно). Эти данные наблюдались на всех стадиях развития фолликулов. Во втором эксперименте восемь яичников с бойни культивировали с различными концентрациями госсиполуксусной кислоты (0, 5, 10 и 20 мкг / мл) в течение 24 часов или семи дней. Действие in vitro госсипола привело к значительному уменьшению жизнеспособных фолликулов яичников, особенно первичных и переходных фолликулов, и значительному увеличению количества атретических фолликулов после 24 часов культивирования.Эти фолликулы сильно пострадали при культивировании с госсиполом в течение семи дней. Сделан вывод, что госсипол, присутствующий в семенах хлопчатника, непосредственно действует на фолликулы яичников у овец, усиливая атрезию.

Образец цитирования: Câmara ACL, Gadelha ICN, Borges PAC, de Paiva SA, Melo MM, Soto-Blanco B (2015) Токсичность госсипола из хлопкового жмыха для фолликулов яичников овцы. PLoS ONE 10 (11): e0143708. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0143708

Редактор: Салах А.Шевейта, Александрийский университет, ЕГИПЕТ

Поступила: 28 августа 2015 г .; Одобрена: 9 ноября 2015 г .; Опубликован: 24 ноября 2015 г.

Авторские права: © 2015 Câmara et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в пределах бумага.

Финансирование: Эта работа была поддержана грантом Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico — CNPq (проект № 474432 / 2012-2).

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Госсипол (2,2-би (8-формил-1,6,7-тригидрокси-5-изопропил-3-метилнафталин)) представляет собой фенольное соединение, вырабатываемое пигментными железами хлопка ( Gossypium spp. ) и содержится в основном в семенах растения.Рацион жвачных животных часто включает жмых из семян хлопка и муку, что приводит к воздействию госсипола. К сожалению, однако, госсипол известен своими токсическими эффектами, включая репродуктивную токсичность [1,2].

Несколько исследований показали, что госсипол оказывает вредное воздействие на сперматогенез, подавляя подвижность сперматозоидов и снижая концентрацию сперматозоидов в семенной жидкости, вызывая митохондриальные поражения жгутиков сперматозоидов и вызывая повреждение зародышевого эпителия [2–8]. Эти эффекты зависят от дозы и продолжительности воздействия, причем обратное действие этих эффектов у быков происходит через 7 месяцев после прекращения приема госсипола [9].Механизм, лежащий в основе этих эффектов в сперматозоидах, также включает блокировку производства, высвобождения и утилизации АТФ [10]. Кроме того, воздействие госсипола подавляет приток кальция и активность ферментов Mg-ATPase и Ca-Mg-ATPase на мембранах плазматических клеток сперматозоидов [11].

Госсипол нарушает цикл течки у грызунов [12–14] и нарушает синтез стероидов клетками гранулезы свиней [15]. Кроме того, госсипол прерывает раннюю беременность и начальное эмбриональное развитие крупного рогатого скота [16–20].На крысах было подтверждено, что госсипол вызывает дегенерацию фолликулов яичников, уменьшая долю жизнеспособных фолликулов и увеличивая атретические фолликулы на всех стадиях развития фолликулов [14]. Однако не установлено, проявляются ли эти эффекты у жвачных животных. Это исследование было направлено на определение воздействия госсипола на фолликулы яичников овец, которых кормили хлопковым жмыхом. Кроме того, яичники овцы культивировали с госсиполом, чтобы определить, способствует ли это соединение непосредственно этим эффектам.

Материалы и методы

Заявление об этике

Исследования

на животных были одобрены Комитетом по уходу и использованию животных в Федеральном сельском университете до Семи-Аридо / УФЕРСА (процесс 23091.003174 / 2014-61) и проводились в соответствии с бразильскими правилами по уходу и использованию лабораторных животных.

Эксперимент 1

Животные и экспериментальный дизайн.

Эксперимент проводился в муниципалитете Мосоро, штат Риу-Гранди-ду-Норти, северо-восток Бразилии (05 ° 11’16 «ю.ш. и 37 ° 20’38» з.д.) с сентября по ноябрь 2014 года.

Мы использовали 12 клинически здоровых небеременных первородящих помесных овец Santa Inês в возрасте от 1 года до 3 лет и массой 28,3 ± 4,90 кг. Перед началом эксперимента овец подвергали двум процедурам дегельминтизации с интервалом в 21 день (5 мг / кг альбендазола, Biozen ® , Biofarm, Jaboticabal, SP, Бразилия) и содержали в экспериментальных условиях в течение 30 дней. В течение всего периода исследования животные содержались в загонах размером 3,0 х 3,0 м 2 (две овцы на загон).Сено Tifton ( Cynodon dactylon ), минеральная соль и водопроводная вода были предоставлены ad libitum .

В качестве корма использовались два рациона, содержащие 18% сырого протеина. Контрольный рацион состоял из 750 г / кг кукурузы и 250 г / кг соевого шрота, а лечебный рацион содержал 510 г / кг кукурузы, 90 г / кг соевого шрота и 400 г / кг хлопкового жмыха. Рацион составлял 1,5% от веса тела и предоставлялся дважды в день в течение 63 дней подряд. Животных случайным образом распределили для двух различных обработок: животных, получавших лечебный рацион (n = 6; обработанная группа), и животных, которых кормили контрольным рационом (n = 6; контрольная группа).Концентрации свободного и связанного госсипола в хлопковом жмыхе определяли методом УФ-ВЭЖХ [21,22].

После 63 дней лечения всем овцам была сделана двусторонняя овариэктомия в соответствии с методологией, описанной Rodrigues и коллегами [23] с некоторыми изменениями. Овец подвергали внутримышечной диссоциативной анестезии (ксилазин: 0,1 мг / кг и кетамин: 2,0 мг / кг), помещали в положение лежа на спине и обычно готовили к асептической операции. Инфильтративная анестезия 10 мл лидокаина проводилась по линии белой губы примерно на 5–10 см выше вымени.Затем был сделан разрез 8–10 см, яичники и матка были вытянуты зажимом Аллиса. Гемостаз достигался применением нейлоновых кабельных стяжек 200 x 4,8 мм на ножках яичников. После этого белая линия была зашита Vycril 2–0 двойным непрерывным узором, а кожа зашита нейлоном 0 и разделенным узором Wolf. Овцы получали противовоспалительную (флуниксин меглумин: 2,2 мг / кг, внутримышечно, один раз в день в течение 3 дней) и антибиотик (энрофлоксацин: 5 мг / кг, внутримышечно, один раз в день в течение 5 дней).Хирургические раны ежедневно очищали физиологическим раствором и опрыскивали репеллентом и заживляющим порошком для местного применения (Bactrovet ® , König). Кожные швы сняты через 14 дней после операции. Яичники индивидуально взвешивали и измеряли, а затем фиксировали в растворе Карнуа в течение 12 часов для последующего гистологического анализа и окрашивания гематоксилином и эозином (H&E).

Морфологический анализ фолликулов яичников контрольных овец и овец, получавших госсипол.

Яичники всех овец собирали в конце первого эксперимента и фиксировали в растворе Карнуа в течение 12 часов.Залитые парафином срезы толщиной 5 микрон собирали с интервалом 60 мкм по всей ткани и окрашивали H&E. Был проведен гистологический анализ, в том числе качественная и количественная оценка фолликулов яичников. Фолликулы были классифицированы в зависимости от стадии их развития как первичные, первичные, вторичные или антральные [24]. Первичные фолликулы представлены одним слоем уплощенных клеток гранулезы, переходные фолликулы — одним слоем как уплощенных, так и кубовидных гранулезных клеток, первичные фолликулы — одним слоем кубовидных гранулезных клеток, вторичные фолликулы — двумя слоями кубовидных гранулезных клеток, а антральные фолликулы — антральной полостью.

Фолликулы также были классифицированы как жизнеспособные или атретичные. Жизнеспособные фолликулы имели правильную форму и хорошо организованные гранулезные клетки без признаков атрезии. Атретические фолликулы характеризовались наличием втянутых ооцитов, пикнотических ядер, прерывистой базальной мембраны и дезорганизованных клеток гранулезы [25,26].

Эксперимент 2

Эксперимент проводился в сентябре 2014 года. Восемь яичников были получены от четырех клинически здоровых помесных овец Санта-Инес в возрасте от 3 до 5 лет, собранных на бойне в муниципалитете Мосоро, штат Риу-Гранди-ду-Норти, Бразилия.Яичники фрагментировали и культивировали в 24-луночных планшетах для культивирования клеток, содержащих 1 мл культуральной среды. Каждому лечению выделяли по одному фрагменту каждого яичника. Культуральная среда состояла из минимально необходимой альфа-среды (α-MEM), среды Игла с добавлением 2 мМ глутамина, 2 мМ гипоксантина, 1,25 мг / мл БСА бычьего сывороточного альбумина, 50 мкг / мл аскорбиновой кислоты (Sigma, Sigma-Aldrich, St Луис, Миссури, США) и антибиотики (100 мкг / мл пенициллина и 100 мкг / мл стрептомицина, Gibco, Гранд-Айленд, Нью-Йорк, США).Были протестированы четыре концентрации (+/-) — госсиполуксусной кислоты (G4382, Fluka, Buchs, Швейцария): 0, 5, 10 и 20 мкг / мл. Планшеты инкубировали при 39 ° C в 5% CO 2 (Panasonic CO 2 Incubator MCO-18AC, Лестершир, Великобритания) в течение 24 часов или 7 дней. Питательную среду заменяли каждые 48 часов. После инкубации яичники фиксировали и обрабатывали для гистологического анализа с использованием окрашивания H&E.

Было подсчитано и классифицировано около 300 фолликулов за один сеанс лечения.Фолликулы были классифицированы в соответствии со стадией развития (примордиальная, переходная, первичная, вторичная или антральная) и как жизнеспособные или атретичные, в соответствии с той же классификацией, которая использовалась в анализе in vivo .

Статистический анализ

Статистический анализ полученных данных проводился с использованием программ R (версия 3.1.3) [27] и SAS (версия 9.0). Нормальность данных оценивалась с помощью теста Шапиро-Уилка, а однородность дисперсии оценивалась с помощью F-теста.Для сравнения размеров и веса яичников использовался t-критерий Велча, а для сравнения прироста массы тела и количества фолликулов яичников — критерий Манна-Уитни. Частоты жизнеспособных и атретичных фолликулов сравнивали с использованием точного теста Фишера. Статистический анализ массы тела проводился с использованием подхода смешанной линейной модели SAS с использованием ковариатной структуры автокорреляции первого порядка. Животные рассматривались как случайный фактор, при этом каждое животное находилось в пределах обработок, с повторными измерениями с течением времени.Значимые взаимодействия дня по сравнению с лечением были изучены с использованием процедуры PDIFF с заранее запланированными сравнениями. Значения P <0,05 считались значимыми.

Результаты

Эксперимент 1

Уровни общего и свободного госсипола в хлопковом жмыхе составляли 3,28 и 0,11 мг / г соответственно. Средняя доза потребляемого свободного госсипола составляла 0,66 мг / кг МТ / день, тогда как доза связанной формы составляла 19,7 мг / кг МТ / день.

Животные не проявляли никаких признаков токсичности в течение периода исследования по оценке клинических исследований, гематологических и биохимических анализов (данные не показаны).Начальная и конечная масса тела и прирост массы тела составляли 27,3 ± 6,38, 33,4 ± 6,72 и 6,1 ± 3,56 кг в контроле и 29,4 ± 3,04, 36,9 ± 4,29 и 7,52 ± 1,78 кг у обработанных овец. Вес тела и прибавка в весе значимо не различались ( p > 0,05).

После овариэктомии длина (1,00 ± 0,26 см в контроле и 0,91 ± 0,24 см у обработанной овцы), ширина (0,61 ± 0,18 см в контроле и 0,54 ± 0,16 см у обработанной овцы) и вес (1,02 ± 0,38 г в контрольной и 0,82 ± 0,38 г у обработанных овец) яичников не показали каких-либо значимых значений ( p > 0.05) различия между группами.

Микроскопическая оценка показала, что животные, получавшие госсипол, имели значительное ( p <0,05) уменьшение количества жизнеспособных фолликулов и увеличение атретических фолликулов на всех стадиях развития (таблица 1 и рисунок 1).

Таблица 1. Число и пропорции фолликулов яичников в рационе овец, скармливаемом 0 (контрольная группа) или 40% (обработанная группа; свободный госсипол: 0,66 мг / кг массы тела / день) хлопкового жмыха в течение 63 дней.

Данные представлены как среднее ± стандартное отклонение.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0143708.t001

Рис. 1. Фолликулы яичников овец, которых кормили рационом, содержащим 0 (контрольная группа) или 40% (обработанная группа) хлопкового жмыха.

Жизнеспособные примордиальные (окраска A — H и E, полоса = 50 мкм) и антральные (окраска B-H и E, полоса = 500 мкм) фолликулы контрольной овцы. Атретические примордиальные фолликулы (C и D) обработанной овцы, показывающие втянутые ооциты, пикнотическое ядро, прерывистую базальную мембрану и дезорганизованные клетки гранулезы (окраска H&E, полоса = 50 мкм).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0143708.g001

Эксперимент 2

Пропорции различных типов фолликулов яичников барана, культивируемых в отсутствие (0 мкг / мл) и увеличивающихся концентрациях госсипола (5, 10 и 20 мкг / мл) в течение 24 часов и семи дней, показаны в таблицах 2 и 3. соответственно. Воздействие госсипола привело к явному и значительному снижению количества жизнеспособных фолликулов на всех стадиях развития со значительным увеличением количества атретических фолликулов (рис. 2) через 24 часа культивирования.Такое же снижение произошло в фолликулах яичников, культивируемых с госсиполом в течение семи дней, за исключением антральных фолликулов, поскольку размер выборки для статистического анализа был ограничен. Частота воздействия госсипола на жизнеспособные и атретические фолликулы показала значительные различия по сравнению с контрольной обработкой, но не было обнаружено значительных различий между различными концентрациями госсипола в течение 24 часов и 7 дней.

Таблица 2. Популяции фолликулов яичников из фрагментов яичников овцы, культивированных с различными концентрациями госсиполуксусной кислоты (0, 5, 10 и 20 мкг / мл) в течение 24 часов.

Данные примерно по 300 фолликулам на лечение.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0143708.t002

Таблица 3. Популяции фолликулов яичников из фрагментов яичников овец, культивированных с различными концентрациями госсиполуксусной кислоты (0, 5, 10 и 20 мкг / мл) в течение семи дней.

Данные примерно по 300 фолликулам на лечение.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0143708.t003

Рис.2.Фолликулы яичников из культивируемых яичников овец.

Жизнеспособные примордиальные (A) и переходные (B) фолликулы из яичников, культивированные без госсипола. Атретические примордиальные фолликулы (C и D) из яичников, культивированные с 10 мкг / мл госсипола. Окраска H&E, полоса = 50 мкм.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0143708.g002

Обсуждение

В настоящем исследовании средняя доза потребляемого свободного госсипола составляла всего 0,66 мг / кг МТ / день, тогда как доза связанной формы составляла 19.7 мг / кг массы тела / день. Хотя эта доза свободного госсипола была меньше, чем доза, используемая ранее для телят и телок [17,28], связанный госсипол мог способствовать наблюдаемым токсическим эффектам, поскольку эти связанные формы госсипола могли высвобождать свободный госсипол во время пищеварения [2]. Фактически, аналогичные общие уровни госсипола в плазме наблюдались у коров, которых кормили рационами, содержащими цельные семена хлопчатника, с аналогичными общими концентрациями госсипола, но с разными концентрациями свободного госсипола [29]. Животные, получавшие госсипол, не проявляли никаких клинических признаков токсичности или влияния на массу тела или прибавку в весе.Этот результат аналогичен тем, о которых ранее сообщалось в исследованиях на овцах [30,31] и козах [32].

В этом исследовании обработка семенами хлопка не привела к существенной разнице в размерах или весе яичников. Однако госсипол был ответственен за значительное уменьшение количества жизнеспособных фолликулов яичников и значительное увеличение количества атретических фолликулов на всех стадиях развития. Эти данные аналогичны данным, полученным у крыс, получавших госсипол (25 мг / кг / день подкожно), что вызвало значительное сокращение общей популяции фолликулов яичников с повышенной частотой атретических фолликулов [14].Уменьшение количества крупных фолликулов яичников (более 5 мм) наблюдалось у телок, получавших 5 г свободного госсипола / животное / день [17]. С другой стороны, телки, получавшие приблизительно 51 мг свободного госсипола / кг МТ / день, не показали влияния на их цикличность, частоту зачатия при первой помощи или морфологию яичников [28]. Таким образом, можно предположить, что овцы более чувствительны к госсиполу, чем коровы. Сейчас невозможно подтвердить, является ли повреждение фолликулов обратимым и влияет ли оно на фертильность, что заслуживает того, чтобы стать предметом будущих исследований.

В этом исследовании анализ in vitro подтвердил наблюдения in vivo , согласно которым госсипол способствует атрезии клеток фолликулов яичников. Кроме того, всего через семь дней после культивирования в присутствии госсипола жизнеспособные антральные фолликулы отсутствовали. Следовательно, вполне вероятно, что воздействие госсипола может привести к резкому снижению продукции ооцитов яичниками овец. Доля жизнеспособных примордиальных фолликулов была менее половины от наблюдаемой в контрольной группе.Эти результаты вызывают беспокойство, поскольку количество первичных фолликулов яичников у самок млекопитающих фиксируется при рождении. Первичные фолликулы развиваются в первичные, вторичные и антральные фолликулы в постоянном и необратимом процессе. Повреждение первичных, вторичных и антральных фолликулов может привести к временному бесплодию, если примордиальные фолликулы не затронуты. Повреждение примордиальных фолликулов может привести к необратимому бесплодию из-за возможного истощения пула этих фолликулов [33].Следовательно, возможно, что воздействие госсипола может уменьшить резерв фолликулов яичников и отрицательно повлиять на женскую фертильность [14]. Кроме того, наши результаты показывают, что вредное воздействие госсипола на фолликулы яичников происходит за счет прямого действия соединения, а не через какой-либо продукт биотрансформации.

Механизм, с помощью которого госсипол способствует повреждению фолликулов, еще не известен. Несколько исследований показали, что госсипол обладает цитотоксической активностью [3,12]. Этому цитотоксическому эффекту может способствовать генерация активных форм кислорода, что приводит к окислительному стрессу [4,34], прерыванию межклеточной коммуникации [35], индукции апоптоза [36,37] и нарушению транспорта ионов через мембраны [8,11,38,39].Другие потенциальные механизмы, лежащие в основе токсичности госсипола, включают вмешательство в энергетический метаболизм клеток [6,10,40]. В дополнение к цитотоксическим эффектам госсипол способствует снижению стероидогенеза, уменьшая сывороточные уровни прогестерона и эстрадиола [14,15]. Эти факты предполагают, что вредное воздействие госсипола на фолликулы яичников может быть результатом взаимодействия цитотоксических и гормональных факторов.

Выводы

Наши данные показывают, что госсипол, присутствующий в хлопковом жмыхе, может снизить жизнеспособность и, как следствие, увеличить атрезию фолликулов яичников у овец.Этот эффект наблюдался у животных без клинических проявлений, изменений веса или изменений гематологических и биохимических показателей; таким образом, может быть трудно оценить потенциальный репродуктивный ущерб на фермах. Было высказано предположение, что неблагоприятные эффекты госсипола на фолликулы яичников вызваны прямым действием этого соединения.

Благодарности

Эта работа была поддержана грантом Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico — CNPq (проект № 474432 / 2012-2).

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: ACLC BSB. Проведены эксперименты: ACLC ICNG PACB SAP MMM. Проанализированы данные: ACLC BSB MMM. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: ACLC BSB MMM. Написал статью: ACLC BSB MMM.

Ссылки

  1. 1. Soto-Blanco B. Gossipol e fatores antinutricionais da soja. В: Spinosa HS, Górniak SL, Palermo Neto J, редакторы. Toxicologia Aplicada à Medicina Veterinária. Баруэри: Маноле; 2008 г.С. 531–45.
  2. 2. Gadelha ICN, Fonseca NBS, Oloris SCS, Soto-Blanco B. Токсичность госсипола в продуктах из семян хлопка. Научный мир J. 2014; 2014.
  3. 3. Рэндел Р.Д., Чейз С.К., Вайс С.Дж. Влияние госсипола и продуктов из семян хлопка на воспроизводство млекопитающих. J Anim Sci. 1992; 70: 1628–38. Доступно: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1526930. pmid: 1526930
  4. 4. Форнес М.В., Барбьери А.М., Бургос М.Х. Потеря подвижности сперматозоидов, вызванная госсиполом: связь с ОН.поглотители, стимуляторы подвижности и выработка малонового диальдегида. Biochem Biophys Res Commun. 1993; 195: 1289–1293. pmid: 8216260
  5. 5. Брокас С., Ривера Р.М., Паула-Лопес Ф.Ф., МакДауэлл Л.Р., Калхун М.С., Стейплз С.Р. и др. Вредное действие госсипола на сперматозоиды, ооциты и эмбрионы крупного рогатого скота. Биол Репрод. 1997; 57: 901–907. pmid: 9314596
  6. 6. Ченовет П.Дж., Чейз CC, Риско, Калифорния, Ларсен RE. Характеристика аномалий сперматозоидов быков, вызванных госсиполом. Териогенология.Эльзевир; 2000; 53: 1193–1203.
  7. 7. Сантос Ю.П., Вильясенор М., Робинсон PH, ДеПетерс Е.Дж., Холмберг, Калифорния Тип хлопкового семени и уровень госсипола в рационах лактирующих молочных коров: госсипол в плазме, здоровье и репродуктивная способность. J Dairy Sci. Эльзевир; 2003. 86: 892–905.
  8. 8. Эль-Шараки А.С., Ньюэри А.А., Эльгинди Н.М., Эльвафа А.А. Сперматотоксичность, биохимические изменения и гистологические изменения, вызванные госсиполом, в тканях яичек и печени самцов крыс.Food Chem Toxicol. 2010. 48: 3354–3361. pmid: 20832445
  9. 9. Hassan ME, Smith GW, Ott RS, Faulkner DB, Firkins LD, Ehrhart EJ, et al. Обратимость репродуктивной токсичности госсипола у быков периубертатного возраста. Териогенология. 2004. 61: 1171–1179. pmid: 15037004
  10. 10. Уэно Х., Сахни М.К., Сегал С.Дж., Коиде СС. Взаимодействие госсипола с макромолекулами и ферментами сперматозоидов. Контрацепция. 1988. 37: 333–341. pmid: 2967157
  11. 11. Брейтбарт Х., Рубинштейн С., Насс-Арден Л.Влияние госсиполуксусной кислоты на транспорт кальция и активность АТФазы в плазматических мембранах из сперматозоидов барана и быка. Инт Дж. Андрол. Blackwell Publishing Ltd; 1984. 7: 439–447.
  12. 12. Lin YC, Fukaya T, Rikihisa Y, Walton A. Gossypol в контроле фертильности самок: имплантация яйцеклетки и ранняя беременность подавляются у крыс. Life Sci. 1985. 37: 39–47. pmid: 4010468
  13. 13. Lin YC, Rajamahendran P, Rikihisa Y. Ингибирование имплантации эмбриона крысы в ​​обработанный госсиполом рог матки.Териогенология. 1991; 35: 769–777. pmid: 16726946
  14. 14. Gadelha ICN, de Macedo MF, Oloris SCS, Melo MM, Soto-Blanco B. Gossypol способствует дегенерации фолликулов яичников у крыс. Научный мир J. 2014; 2014.
  15. 15. Basini G, Bussolati S, Baioni L, Grasselli F. Gossypol, полифенольный альдегид из хлопчатника, нарушает функцию клеток гранулезы свиней. Domest Anim Endocrinol. 2009; 37: 30–6. pmid: 19342192
  16. 16. Zirkle SM, Lin YC, Gwazdauskas FC, Canseco RS.Влияние госсипола на развитие эмбрионов крупного рогатого скота в доимплантационный период. Териогенология. 1988. 30: 575–582. pmid: 16726500
  17. 17. Randel RD, Willard ST, Wyse SJ, French LN. Влияние диет, содержащих свободный госсипол, на развитие фолликулов, восстановление эмбрионов и функцию желтого тела у телок Brangus, получавших bFSH. Териогенология. 1996; 45: 911–22. pmid: 16727852
  18. 18. Веласкес-Перейра Дж., Риско Калифорния, Макдауэлл Л.Р., Стейплз С.Р., Причард Д., Ченовет П.Дж. и др.Влияние приема госсипола на концентрацию госсипола в плазме и матке, а также на развитие и жизнеспособность эмбрионов in vivo и in vitro. J Dairy Sci. 2003; 86: 240.
  19. 19. Эрнандес-Серон Дж., Жусан Ф. Д., Сото П., Хансен П. Дж. Время ингибирующего действия госсипола на культивируемые эмбрионы крупного рогатого скота. J Dairy Sci. 2005; 88: 922–928. pmid: 15738226
  20. 20. Villaseñor M, Coscioni AC, Galvão KN, Chebel RC, Santos JEP. Госсипол нарушает развитие эмбриона телок. J Dairy Sci.2008; 91: 3015–24. pmid: 18650278
  21. 21. Хрон Р.Дж., Кук М.С., Абрахам Г. Определение содержания свободного и общего госсипола методом высокоэффективной жидкостной хроматографии. J Am Oil Chem Soc. 1990; 67: 182–7.
  22. 22. Хрон Р.Дж., Ким Х.Л., Калхун М.С., Фишер Г.С. Определение (+) -, (-) — и общего госсипола в семенах хлопчатника с помощью высокоэффективной жидкостной хроматографии. J Am Oil Chem Soc. Springer-Verlag; 1999; 76: 1351–1355.
  23. 23. Родригес М.С., Коэльо MCOC, Кессада AM, Лима DASD, Соуза Дж.М., Карвалью CCD.Овариосальпиногистерэктомия в каделах: сравнение вентральной области матки через вагинальную ассоциацию с брюшной полостью рта и брюшной стенкой медианы. Rev Port Ciências Veterinárias. 2012; 111: 165–172.
  24. 24. Педерсен Т., Петерс Х. Предложение по классификации ооцитов и фолликулов в яичнике мыши. J Reprod Fertil. 1968; 17: 555–557. pmid: 5715685
  25. 25. Israely T, Dafni H, Granot D, Nevo N, Tsafriri A, Neeman M. Ремоделирование сосудов и ангиогенез при эктопических трансплантатах яичников: решающая роль перицитов и гладкомышечных клеток сосудов в поддержании трансплантатов яичников.Биол Репрод. 2003. 68: 2055–2064. pmid: 12606340
  26. 26. Камбони А, Мартинес-Мадрид Б, Долманс М, Маккиарелли Дж., Доннес Дж., Ноттола С.А. Вклад просвечивающей электронной микроскопии в изучение целостности ткани яичников человека после ферментативного выделения, криоконсервации или ксенотрансплантации. Fertil Steril. Elsevier от Американского общества репродуктивной медицины; 2005; 84: S104. Доступно: http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0015028205017103?showall=true.
  27. 27.Основная команда разработчиков R. R: Язык и среда для статистических вычислений [Интернет]. Вена, Австрия: Фонд R для статистических вычислений; 2008 г. Доступно: http://www.r-project.org.
  28. 28. Гэмбилл, доктор медицины, Хамфри, доктор медицины. Влияние диет, содержащих госсипол, на гистологию, функцию и фертильность яичников у мясных телок препубертатного возраста. Териогенология. 1993. 40: 585–593. pmid: 16727341
  29. 29. Нофтсгер С.М., Хопкинс Б.А., Диаз Д.Е., Брауни С., Уитлоу Л.В.Влияние цельных и вспученных семян хлопчатника на удой и содержание госсипола в крови. J Dairy Sci. 2000; 83: 2539–2547. pmid: 11104273
  30. 30. Guedes FCB, Soto-Blanco B. Качество спермы хлопкового жмыха, выращенного из овец. Acta Sci Vet. 2010; 38: 415–418.
  31. 31. Braga AP, Maciel M. V, Guerra DGF, Maia ISAS, Oloris SCS, Soto-Blanco B. Жмых из семян хлопка с экструдированием и удалением снижает количество лимфоцитов у самцов овец. Rev Med Vet (Тулуза). 2012; 163: 147–52.
  32. 32.Нуньес Ф дас ЧР, де Араужо ДАФВ, Безерра М.Б., Сото-Бланко Б. Влияние госсипола, присутствующего в хлопковом жмыхе, на сперматогенез коз. J Anim Vet Adv. 2010; 9: 75–8.
  33. 33. Хиршфилд АН. Обзор развития фолликулов яичников: рекомендации токсиколога. Environ Mol Mutagen. Wiley Subscription Services, Inc., компания Wiley; 1997; 29: 10–15.
  34. 34. Ковачич П. Механизм лекарственного и токсического действия госсипола: внимание к химически активным формам кислорода и переносу электронов.Curr Med Chem. 2003. 10: 2711–8. Доступно: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14529461. pmid: 14529461
  35. 35. Эрве Дж.С., Плусьенник Ф., Бастид Б., Кронье Л., Верреккья Ф., Малассине А. и др. Противозачаточный госсипол блокирует межклеточную коммуникацию в клетках человека и крысы. Eur J Pharmacol. 1996. 313: 243–255. pmid: 81
  36. 36. Мун Д-О, Ким М-О, Ли Дж-Д, Ким Джи. Госсипол подавляет активность NF-κB и экспрессию генов, связанных с NF-κB, в клетках лейкемии человека U937 [Интернет].Письма о раке. Elsevier Science Ireland; 2008. С. 192–200. Доступно: http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0304383508000505?showall=true.
  37. 37. Дженгиз Э., Караджа Б., Кучукзейбек Ю., Горумлу Г., Гуль М., Эртен С. и др. Преодоление лекарственной устойчивости в линии клеток рака предстательной железы, устойчивой к гормонам и лекарствам, PC-3 с помощью комбинации доцетаксела и госсипола. Mol Biol Rep. Springer, Нидерланды; 2010; 37: 1269–1277.
  38. 38. Брейтбарт Х, Маевский А, Насс-Арден Л.Молекулярные механизмы действия госсипола на подвижность сперматозоидов. Int J Biochem. 1989; 21: 1097–1102. pmid: 2583345
  39. 39. Cheng J-S, Lo Y-K, Yeh J-H, Cheng H-H, Liu C-P, Chen W-C и др. Влияние госсипола на регуляцию внутриклеточного Ca2 + в клетках гепатомы человека. Chin J Physiol. 2003. 46: 117–22. Доступно: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14672280. pmid: 14672280
  40. 40. Ромуальдо Г.С., Клайнфельтер Г.Р., Кемпинас РГ. Воздействие госсипола после отъема приводит к специфическим эффектам придатка яичка на протяжении периода полового созревания и взрослой жизни у крыс.Дж. Андрол. Blackwell Publishing Ltd; 2002. 23: 220–228.

Устранение неисправностей Повороты метчиков: советы по пируэтам в тапочках

Вы знаете эту мечту о пируэтах: когда ваше положение настолько идеально, что вы можете продолжать поворачивать бесконечно? Эта мечта — реальность для техничных мастеров, которые извлекают выгоду из меньшего трения обуви. Получите правильное положение, и с сильным пятном они могут пируэтировать в течение нескольких дней.

Но сдать башмаки не так-то просто.На самом деле, эти восхитительно не подверженные трению туфли приносят свой собственный набор проблем, и танцоры могут легко попасть в ловушку волчка, позволив повороту контролировать их, а не наоборот. Вот как можно использовать свой потенциал поворота крана.


Подготовка к успеху

Как и в любом пируэте, подготовка является ключевым моментом. «Все дело в том, чтобы иметь прямую опорную ногу», — говорит Джастин Бокчитто, преподающий чечетку в Бродвейском танцевальном центре в Нью-Йорке.«Когда вы входите в релеве, подумайте о том, чтобы приложить напряжение к полу, как если бы вы сверлили дыру». Боччитто подчеркивает, что «напряжение» не означает агрессивного толчка из начального плие: просто выпрямите ногу, а остальную работу пусть сделает тапочка.

Маршал Эллис из школы танцев Маршалла Эллиса в Орландо, Флорида, также рекомендует более легкий толчок из подготовительной позиции. «На 80 процентов приходится балансировать на опорной ноге, а на 20 процентов — на заднюю», — говорит он.

Обдумывание исходного положения и движения рук также может способствовать успешному взлету. Джулиана Годфри, капитан танцевального шоу SpongeBob SquarePants: The Broadway Musical , использует порт-де-бюстгальтер для поддержания техники в чечетных пируэтах. «В начале поворота переместите руки из четвертой в первую позицию немного медленнее, чем кажется естественным», — говорит она. «Это поможет вам сохранить контроль».

Оставайтесь под контролем

Всегда сосредотачивайте свой вес на опорной ноге.«Как только вы найдете это золотое пятно, вы не сможете расслабиться в этой позе», — говорит Эллис. «Во время поворота вам нужно сохранять свою основную силу и положение».

Поднятый центр также может помочь избежать страшного синдрома волчка — склонности некоторых тэпперов пассивно вращаться, как дрейдел. Эллис рекомендует более высокую релевантность. «В тапочках у вас обычно есть какой-то каблук. Вам нужно подниматься над ним в релеве и подниматься через центр, чтобы избежать этого аспекта вращения», — говорит он.

Джулиана Годфри рекомендует наклеивать на подошву ботинок клейкую ленту, чтобы не поскользнуться.(фото Кейси Гилл, любезно предоставлено Годфри)

Контролируемые и отчетливые пируэты также требуют твердого пятна с отчетливым ритмом, связанным с музыкой. «Вам нужно посчитать!» — говорит Годфри. Ритм особенно важен при согласовании нескольких толкателей. «Убедившись, что все согласны с точным местоположением и подсчетом места, это поможет синхронизировать повороты», — говорит Бокчитто.

Знай свою стратегию выхода

Мы думаем о том, чтобы прибить кратные как о конечном итоге, но в тапочках выполнение чистого и контролируемого дубля, возможно, более впечатляет, чем выполнение неопределенного количества пируэтов.Эллис подчеркивает, что нужно «знать свой номер» еще до того, как вы войдете в поворот, чтобы обеспечить чистую посадку. Таким образом, когда придет время перейти к следующему этапу, вас не сбивает излишняя мощность. Чистая посадка также требует определенного уровня комфорта при переходе. «Знайте, сколько поворотов вы собираетесь сделать и куда вы пойдете после», — говорит Эллис.

Согласно Бокчитто, приземление зависит от заземленного плие. «Часто мы выходим из поворотов со штампом или заменой закрылка.«Мы должны действительно дышать и делать эти шаги, чтобы добиться плавного приземления», — говорит он.

Многие толкатели беспокоятся о скольжении при выходе из поворота. об отсутствии трения о пол », — говорит Бокчитто. Он рекомендует создавать напряжение в мышцах ног, чтобы избежать этого приземляющегося вертлюга.« При чечетке мы всегда говорим ученикам расслабиться, но в этом случае это должно быть элемент «хорошего напряжения», — говорит он.«Подумайте о создании сопротивления полу и даже собственному телу.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *